Jalur fotosintesis C4 (siklus penetasan dan kendur). Ciri-ciri perbandingan tumbuhan -C3 dan -C4 Metode penghitungan fotosintesis: kualitatif dan kuantitatif

Fase gelap fotosintesis

Ilmuwan Amerika Melvin Calvin banyak menggunakan metode atom berlabel untuk mempelajari reaksi gelap fotosintesis yang terkait dengan fiksasi dan konversi karbon dioksida.

Zat yang berlabel radioaktif praktis tidak berbeda sifat kimianya dengan zat biasa. Namun, keberadaan atom radioaktif memungkinkan pelacakan nasib molekul dan transformasinya menjadi senyawa lain, karena radiasi yang dipancarkan label selama peluruhan dapat dengan mudah diukur menggunakan instrumen.

Asumsi M. Calvin terkonfirmasi - karbon dioksida sebenarnya bergabung dengan gula lima karbon yang disebut ribulosa difosfat (RDF). Ini adalah reaksi karboksilasi , yang dikatalisis oleh enzim ribulosa difosfat karboksilase. Enzim ini membentuk setengah dari seluruh protein kloroplas yang larut dan mungkin massanya lebih besar daripada semua protein lain di Bumi. Konsentrasinya dalam kloroplas, kira-kira 0,5 mM, sebanding dengan konsentrasi substrat reaksi yang dikatalisisnya.

Asam fosfogliserat (PGA) kemudian diubah menjadi fosfogliseraldehida(FGA) (Gbr. 10). Pada tahap ini, kebutuhan akan produk reaksi terang muncul - ATP Dan NADP∙ N. Dalam kegelapan, senyawa kaya energi ini tidak terbentuk di kloroplas, dan oleh karena itu asam fosfogliserat tidak diubah menjadi senyawa tiga karbon - fosfogliseraldehida, yang menyebabkan terhentinya sintesis zat organik. Tahapan siklus Calvin ini disebut memulihkan.

Nah, bagaimana nasib fosfogliseraldehida selanjutnya? Dari enam molekul senyawa ini, sebagai hasil transformasi siklik, muncul tiga molekul ribulosa difosfat, yang diperlukan untuk penambahan molekul karbon dioksida baru. Siklus reaksi-reaksi ini disebut tahapan regenerasi akseptor. Molekul keenam PHA meninggalkan siklus Calvin dan, ketika molekul fosfogliseraldehida terakumulasi, berbagai produk muncul darinya: glukosa dalam anggur, sukrosa dalam akar bit, pati dalam umbi kentang, inulin dalam rimpang sawi putih dan banyak lainnya.

Karya M. Calvin dalam menjelaskan esensi reaksi gelap fotosintesis adalah pencapaian terbesar fisiologi tumbuhan modern. Pada tahun 1961 ia dianugerahi Hadiah Nobel.

Jadi, M. Calvin menetapkan bahwa karbon dioksida terlibat dalam rantai reaksi yang bersifat siklik: ia bergabung dengan ribulosa difosfat, dan pada akhir transformasi, zat yang sama terbentuk kembali, siap untuk penambahan molekul karbon baru. dioksida. Keseluruhan gelap reaksi fotosintesis disebut siklus Calvin.

Mempelajari tumbuhan hijau, para ilmuwan yakin bahwa dalam semua kasus jalur transformasi fotosintesis adalah sama. Dan baru pada tahun 1966, ilmuwan Australia Hatch dan Slack menemukan bahwa pada beberapa tanaman, khususnya jagung, transformasi ini berlangsung secara berbeda, menyimpang dari skema Calvin. Pada jagung, karbon dioksida tidak terikat pada ribulosa difosfat, tetapi pada senyawa tiga karbon - asam fosfoenolpiruvat , yang mengarah pada pembentukan senyawa empat karbon (C 4) - asam oksaloasetat . Setelah tanaman disimpan di atmosfer berlabel karbon dioksida, zat ini pertama kali terdeteksi dalam kromatogram. Oleh karena itu, jalur transformasi fotosintesis pada jagung disebut Dari 4 arah. Namun siklus transformasi menurut Calvin disebut sebagai C 3 arah, karena senyawa tiga karbon PGA, asam fosfogliserat, adalah yang pertama terdeteksi dalam kromatogram.

Jadi, CO2 yang berdifusi ke dalam daun melalui stomata memasuki sitoplasma sel mesofil daun, di mana dengan partisipasi enzim fosfoenolpiruvat karboksilase bereaksi dengan fosfoenolpiruvat(FEP), membentuk oksaloasetat asam. Yang terakhir memasuki kloroplas, di mana ia direduksi menjadi asam malat ( malat ) karena NADP ∙ H, terbentuk dalam fase cahaya fotosintesis (Gbr. 11).

Setelah terbentuk di sel mesofil daun, malat kemudian berpindah ke sel khusus yang mengelilingi pembuluh. Inilah yang disebut sel pelapis berkas pembuluh darah (Gbr. 12). Mereka juga memiliki kloroplas, hanya saja ukurannya jauh lebih besar daripada yang ditemukan di sel mesofil dan seringkali tidak memiliki grana. Di sini, di sel pelapis malat menghilangkan karbon dioksida ( dekarboksilat ), yang terlibat dalam siklus transformasi fotosintesis menurut skema Calvin yang sudah dikenal. Seiring dengan karbon dioksida dari malat terbentuk fosfoenolpiruvat , yang kembali ke sel mesofil daun, dapat kembali mengikat molekul karbon dioksida.

Selain jagung, jalur fotosintesis C4 ditemukan pada beberapa serealia lain, terutama tanaman tropis dan subtropis (tebu, sorgum, millet). Saat ini diketahui terdapat 19 famili tumbuhan berbunga yang mengandung spesies C4.

Mengapa tumbuhan perlu mempersulit proses fotosintesis? Lagi pula, karena setiap molekul CO2 harus berikatan dua kali, konsumsi energi selama fotosintesis C4 kira-kira dua kali lipat dibandingkan dengan fotosintesis C3. Ternyata jalur C 4 memiliki sejumlah keunggulan dibandingkan jalur C 3. Pertama, PEP karboksilase mengikat CO 2 lebih efisien daripada RDP karboksilase, dan sejumlah besar CO 2 terakumulasi di sel-sel pelapis ikatan pembuluh darah. Di satu sisi, hal ini menciptakan kondisi yang lebih baik untuk kerja RDP karboksilase, dan di sisi lain, menekan fotorespirasi.

Fotorespirasi– ini adalah penyerapan oksigen dan pelepasan CO2 yang bergantung pada cahaya. Ini tidak ada hubungannya dengan pernapasan normal dan terjadi sebagai akibat dari fakta bahwa RDP karboksilase berinteraksi tidak hanya dengan CO 2, tetapi juga dengan oksigen molekuler. Dalam hal ini, glikolat yang tidak perlu terbentuk, untuk transformasi lebih lanjut yang menghabiskan energi dan melepaskan CO 2, yang telah digunakan satu kali dalam proses fotosintesis. Fotorespirasi mengurangi potensi hasil tanaman C3 sebesar 30-40%. Oleh karena itu, keuntungan utama fotosintesis C4 adalah efisiensi fiksasi CO2 meningkat secara signifikan, dan karbon tidak hilang sia-sia akibat fotorespirasi. Meskipun tanaman C4 mengonsumsi lebih banyak energi, tanaman tersebut biasanya tumbuh dalam kondisi dengan tingkat cahaya yang sangat tinggi. Oleh karena itu, mereka memanfaatkan intensitas cahaya yang tinggi dan suhu tinggi di daerah tropis dengan lebih baik. Kedua, tanaman C4 lebih tahan terhadap kekeringan. Untuk mengurangi kehilangan air melalui transpirasi, tumbuhan menutup stomatanya, dan hal ini menyebabkan penurunan masukan CO2. Namun, karbon dioksida difiksasi dengan sangat cepat di dalamnya sehingga memenuhi kebutuhan fotosintesis. Dan untuk setiap molekul CO2 yang terfiksasi, mereka menghabiskan setengah jumlah air yang dikonsumsi tanaman C3. Oleh karena itu, tidak mengherankan jika tumbuhan C 4 mencakup banyak spesies di zona tropis kering. Begitu matahari terbit, tumbuhan segera mulai menggunakan karbon dioksida yang tersimpan dalam asam organik untuk mensintesis berbagai zat. Itu sebabnya mereka tumbuh lebih cepat.

Ada sekelompok besar tumbuhan (500 spesies angiospermae) yang produk utama fiksasi dan reduksi CO2 adalah senyawa empat karbon. Mereka disebut DENGAN 4 -tanaman. Fondasi untuk studi biokimia fotosintesis pada tanaman _C 4 diletakkan dalam karya ini L.A.Nezgovorova (1956-1957), K. S. Karpilov dan I. A. Tarchevsky(1960-1963). Pada tahun 1966 Menetas dan Kendur(Australia) mengusulkan skema lengkap siklus reaksi laju pada tumbuhan C 4, yang disebut Siklus Hatch dan Slack.

Tanaman C 4 terutama mencakup sejumlah tanaman budidaya asal tropis dan subtropis: ­ jagung, millet, sorgum, tebu dan banyak gulma berbahaya - pigweed, rumput bulat, rumput lumbung, millet ayam, millet besar, gumai (Aleppo sorgum), rumput biji ek, rumput bulu, dll. . Biasanya, ini adalah tanaman sangat produktif yang secara stabil melakukan fotosintesis pada tingkat yang signifikan kenaikan suhu dan kondisi kering.

Untuk daun DENGAN 4 -tanaman dicirikan oleh struktur anatomi tipe kranz (dari bahasa Jerman. Kranz- karangan bunga, mahkota), yaitu adanya dua jenis sel fotosintesis yang jelas berbeda satu sama lain, yang terletak dalam lingkaran konsentris: terletak secara radial di sekitar ikatan pembuluh darah sel pelapis dan utama mesofil (Gbr. 40).

Sel-sel lapisan ikatan pembuluh mengandung besar, tanpa grana ( agranal ) kloroplas . Sel mesofil mengandung kloroplas granular yang lebih kecil. Kedua jenis sel ini secara fisiologis tidak setara dan berspesialisasi dalam melakukan bagian fotosintesis yang berbeda.

Siklus C 4 dapat dibagi menjadi dua tahap: karboksilasi (dalam sel mesofil ) Dan dekarboksilasi dan sintesis karbohidrat (pada sel-sel pelapis berkas pembuluh darah ). Hal yang umum pada semua tanaman C4 adalah asam fosfoenolpiruvat mengalami karboksilasi ( FEP) dibintangi PEP karboksilase dan asam oksaloasetat terbentuk ( SUK), yang dikembalikan ke asam malat atau dilaminasi untuk dibentuk asam aspartat .

PIKE, asam malat dan aspartat adalahC 4 koneksi.

Oleh metode dekarboksilasi dengan partisipasi NADP-H atau NAD-malat dehidrogenase (MDH), disebut juga enzim malat dan enzim malat) atau PEP-karboksikinase (PEP-KK) pada tanaman C 4 dapat diisolasi tiga kelompok: Tipe NADP-MDH, NAD-MDG dan PEP-KK masing-masing.

Di pabrik NADP-MDG metabolit utama yang terlibat dalam pertukaran antar sel adalah malat dan piruvat (PVC), di pabrik NAD-MDH - aspartat dan alanin Dan di pabrik PEP-KK - aspartat dan PEP.

Tanaman pertanian terpenting (jagung, sorgum, tebu) dan gulma seperti rumput, rumput lumbung, rumput bulu, dan gumai termasuk dalam jenis NADP-MDG.

Mari kita perhatikan siklus C 4 reduksi CO 2 menggunakan contoh tumbuhan ini ( beras.).

BERSAMA 2 , memasuki daun melalui stomata, memasuki sitoplasma sel mesofil, dimana dengan partisipasi PEP karboksilase bereaksi dengan FEP , membentuk SUK (oksaloasetat).

Kemudian dalam kloroplas SUK dipulihkan ke apel asam (malat) karena NADP  N , terbentuk selama fase cahaya fotosintesis; SUK di hadapan N.H. 4 juga bisa berubah menjadi aspartat .

Eksperimen dengan label radioaktif ( 14 C) menunjukkan bahwa setelah menyinari tanaman selama 1 detik, lebih dari 90% radioaktivitas ditemukan dalam komposisi C 4 -asam.

Kemudian malat diangkut ke kloroplas sel pelapis bundel pembuluh darah, di mana ia terkena dekarboksilasi oksidatif , produknya adalah PVK . Yang terakhir ini menyebar lagi menjadi mesofil, dimana dengan partisipasi ATP terbentuk dalam fase cahaya, regenerasi FEP , setelah itu siklus karboksilasi diulangi dengan partisipasi molekul CO2 baru. Terbentuk sebagai hasil dekarboksilasi oksidatif malat BERSAMA 2 dan NADP-H memasuki siklus Calvin, yang mengarah pada pembentukan FGK dan produk lainnya , ciri-ciri tumbuhan C3. Akibatnya, sel-sel selubunglah yang bertindak sebagai jaringan asimilasi utama yang memasok gula ke sistem penghantar. Sel mesofil melakukan fungsi tambahan - memompa CO 2 untuk siklus Calvin.

Jadi, jalur C 4 menyediakan penyerapan CO lebih sempurna 2 , apa yang sangat penting untuk tumbuhan tropis, dimana faktor pembatas utama fotosintesis adalah konsentrasi CO 2 . Efisiensi asimilasi CO 2 oleh 4 tanaman juga meningkat karena suplai NADP-H ke kloroplas sel selubung. Kloroplas ini memiliki struktur agranal dan berspesialisasi dalam fase tempo fotosintesis, praktis tidak ada NCPP yang terjadi di sini. Rata-rata, terdapat 8-10 kloroplas granular per satu kloroplas agranal, yang melakukan fiksasi utama CO 2 dan NCPP. Seperti kompartementasi proses dan kerja sama fungsi jaringan memastikan peningkatan produktivitas tanaman dan izinkan mengakumulasi CO 2 dalam asam organik bahkan untuk fotosintesis dengan stomata tertutup paling banyak waktu panas di siang hari . Ini mengurangi kehilangan air untuk transpirasi. Efisiensi Penggunaan Air Dengan 4 Tanaman dua kali lebih tinggi dibandingkan pada tanaman C3.

Siklus Calvin adalah cara utama, namun bukan satu-satunya cara pengurangan CO2. Dengan demikian, ilmuwan Australia M. Hatch dan K. Slack (1966) dan ilmuwan Soviet Yu.Karpilov (1960) mengungkapkan bahwa pada beberapa tumbuhan, terutama tropis dan subtropis, seperti jagung, tebu, sorgum dan lain-lain, bagian utama dari karbon berlabel (14 CO 2) setelah beberapa detik fotosintesis tidak ditemukan dalam asam fosfogliserat, tetapi dalam asam oksaloasetat (OA), malat (MA) dan aspartat (AA). Dalam asam ini, hingga 90% 14 CO 2 yang diserap dapat dideteksi dalam detik-detik pertama. Setelah 5–10 menit, label muncul pada asam fosfogliserat dan kemudian pada gula fosfogliserol. Karena asam organik ini mengandung 4 atom karbon, tumbuhan tersebut mulai disebut tumbuhan C4, berbeda dengan tumbuhan C3, yang label radiokarbonnya muncul terutama pada FHA.

Penemuan ini menandai dimulainya serangkaian penelitian yang menghasilkan studi kimia konversi karbon dalam fotosintesis pada tanaman C 4 secara rinci. Akseptor karbon dioksida pada tanaman ini adalah asam fosfoenolpiruvat (PEP) (Gbr. 2.19).

Beras. 2.19 C 4 – jalur fotosintesis

PEP terbentuk dari asam piruvat atau 3-fosfogliserat. Sebagai hasil dari β-karboksilasi, PEP diubah menjadi asam oksaloasetat empat karbon:

FEP + CO 2 + H 2 O → SHUK + F n

Enzim yang mengkatalisis penambahan CO2 pada PEP - fosfoenolpiruvat karboksilase - sekarang ditemukan di banyak tumbuhan mono dan dikotil. PACK yang dihasilkan direduksi menjadi asam malat (malat) dengan partisipasi NADPH (produk reaksi terang fotosintesis):

PIKE + NADPH + H + → malat + NADP +

Reaksi ini dikatalisis oleh dehidrogenase malat yang bergantung pada NADP +, yang terlokalisasi di kloroplas sel mesofil.

Di beberapa tanaman, PHA yang terbentuk diubah menjadi asam aspartat selama proses aminasi reduktif dengan partisipasi aspartat aminotransferase. Selanjutnya, asam malat (atau aspartat) didekarboksilasi, CO2 dan senyawa tiga karbon terbentuk. CO 2 memasuki siklus Calvin dengan bergabung dengan ribulosa-5-fosfat, dan senyawa tiga karbon digunakan untuk meregenerasi fosfoenolpiruvat.

Saat ini, tergantung pada asam organik mana (malat atau aspartat) yang didekarboksilasi, tanaman C4 dibagi menjadi dua jenis: jenis malat (jagung, tebu) dan jenis aspartat (sorgum, dll.).

Pada gilirannya, tanaman jenis terakhir dibagi menjadi dua kelompok: tanaman yang menggunakan malat dehidrogenase yang bergantung pada NAD dalam reaksinya dan tanaman yang menggunakan fosfoenolpiruvat karboksikinase.

Sebagaimana telah disebutkan, tumbuhan C 4 berbeda dengan tumbuhan C 3 pada anatomi helaian daunnya. Fotosintesis terjadi pada sel selubung dan sel mesofil. Kedua jenis jaringan fotosintetik ini berbeda dalam struktur kloroplasnya. Kloroplas sel mesofil memiliki struktur yang melekat pada sebagian besar tumbuhan: mengandung dua jenis tilakoid - tilakoid granular dan tilakoid stroma (kloroplas granular). Sel selubungnya mengandung kloroplas yang lebih besar, seringkali berisi butiran pati dan tanpa grana, yaitu kloroplas ini hanya mengandung tilakoid stroma (agranal).

Dipercayai bahwa kloroplas agranal terbentuk selama entogenesis daun dari kloroplas granular biasa, karena pada tahap awal perkembangannya kloroplas ini juga memiliki grana.

Jadi, tumbuhan C 4 dicirikan oleh ciri-ciri struktural berikut:

– banyak rongga udara tempat udara dari atmosfer masuk langsung ke sejumlah besar sel fotosintesis, memastikan penyerapan karbon dioksida secara efektif;

– lapisan sel yang melapisi ikatan pembuluh darah, padat di dekat ikatan pembuluh darah;

– sel mesofil, yang terletak di lapisan kurang padat di dekat sel lapisan ikatan pembuluh;

– sejumlah besar plasmodesmata antara sel-sel pelapis berkas pembuluh darah dan sel mesofil;

Jenis tumbuhan malat mempunyai ciri-ciri jalur fotosintesis sebagai berikut. Kloroplas granula dan agranal juga berbeda dalam sifat reaksi fotosintesis yang terjadi di dalamnya. Pada sel mesofil dengan kloroplas granular kecil, terjadi karboksilasi PEP dengan pembentukan PAA (karboksilasi primer), kemudian terbentuk malat. Malat berpindah ke sel selubung. Di sini malat dioksidasi dan didekarboksilasi dengan partisipasi malat dehidrogenase. CO 2 dan piruvat terbentuk. CO 2 digunakan untuk karboksilat ribulosa-1,5-difosfat (karboksilasi sekunder) dan dengan demikian mengaktifkan siklus C 3, yang terjadi pada kloroplas agranal sel selubung. Piruvat kembali ke sel mesofil, di mana ia difosforilasi oleh ATP, yang mengarah pada regenerasi PEP, dan siklusnya ditutup (Gbr. 2.20).

Beras. 2.20. Fotosintesis tanaman C 4, yang menggunakan “enzim apel” yang bergantung pada NADP (malat dehidrogenase *) dalam reaksi dekarboksilasi

Jadi, pada tumbuhan C4, karboksilasi terjadi dua kali: pada sel mesofil dan pada sel selubung.

Apa yang terjadi pada tumbuhan yang aspartat (asam aspartat) terbentuk dari PIKE? Pada tanaman yang menggunakan malat dehidrogenase yang bergantung pada NAD untuk reaksi dekarboksilasi, PAA ditransaminasi di bawah pengaruh sitoplasma aspartaminotransferase, yang menggunakan gugus amino asam glutamat (GK-glutamat, asam OGK-2-oksoglutamat) sebagai donor (Gbr. 2). 2.21).

Beras. 2.21. Fotosintesis tanaman C4, yang menggunakan “enzim malat” (malat dehidrogenase) yang bergantung pada NAD dalam reaksi dekarboksilasi:

AA yang dihasilkan berpindah dari sitoplasma sel mesofil ke dalam mitokondria sel selubung berkas pembuluh, mungkin melalui plasmodesmata. Di sana, terjadi reaksi transaminasi sebaliknya, yang mengarah pada pembentukan PKA. Dehidrogenase malat mitokondria kemudian mereduksi PKA menjadi UC. UC didekarboksilasi oleh malat dehidrogenase yang bergantung pada NAD untuk membentuk PVC dan CO 2 .

CO 2 berdifusi dari mitokondria ke kloroplas, yang termasuk dalam siklus Calvin. PVK memasuki sitoplasma, di mana ia ditransaminasi oleh aminotransferase dan diubah menjadi alanin (AL); Donor gugus amino adalah HA.

Alanin ditransfer dari sitoplasma sel selubung ke sitoplasma sel mesofil (mungkin melalui plasmodesmata). Ini kemudian diubah menjadi PVK (alanine aminotransferase); Akseptor gugus amino adalah OGK (asam oksaglutarat). PVK kemudian masuk ke kloroplas mesofil dan berubah menjadi PEP.

Pada tumbuhan C4 yang menggunakan fosfoenolpiruvat karboksikinase dalam reaksi dekarboksilasi, urutan reaksinya mirip dengan reaksi sebelumnya. Hanya dalam kasus ini, PKA didekarboksilasi oleh fosfoenolpiruvat karboksikinase untuk membentuk CO2 dan PEP (Gbr. 2.22).

Beras. 2.22. Fotosintesis tumbuhan C4 menggunakan enzim fosfoenolpiruvat karbroksikinase pada reaksi dekarboksilasi*

Lokalisasi intraseluler PEP karboksikinase dan aspartat aminotransferase dalam kasus ini masih belum diketahui. Nasib FEP juga tidak diketahui; namun, diyakini dapat berubah menjadi PVC (reaksi ini ditunjukkan dengan tanda tanya).

CO 2 yang terbentuk selama reaksi digunakan sebagai substrat dalam reaksi siklus Calvin di kloroplas sel selubung berkas pembuluh. Alanin dari sel selubung berkas diubah menjadi PEP di sel mesofil daun; ini terjadi dalam urutan reaksi yang sama seperti pada siklus sebelumnya.

Kini telah disimpulkan bahwa fungsi utama siklus C4 yang terjadi pada sel mesofil daun adalah konsentrasi CO2 untuk siklus C3. Siklus C 4 adalah sejenis pompa – “pompa karbon dioksida”. PEP karboksilase yang terdapat pada sel mesofilik sangat aktif. Ia dapat memperbaiki CO 2, memasukkannya ke dalam asam organik pada konsentrasi CO 2 yang lebih rendah daripada RDP karboksilase, dan aktivitas RDP karboksilase pada tanaman C 4 rendah. Karena berfungsinya pompa karbon dioksida pada tanaman C4, konsentrasi CO2 di sel selubung tempat terjadinya siklus Calvin beberapa kali lebih tinggi dibandingkan di lingkungan. Hal ini sangat penting, karena tanaman C 4 hidup dalam kondisi suhu tinggi, ketika kelarutan CO 2 jauh lebih rendah.

Kerja sama antara kedua siklus tersebut tidak hanya dikaitkan dengan pemompaan CO2. Untuk memulihkan PHA dalam siklus Calvin, diperlukan ATP dan NADPH. Kloroplas agranal sel selubung mengandung PS I, sehingga hanya fotofosforilasi siklik yang terjadi di dalamnya; ini berarti NADP+ tidak tereduksi di sel-sel ini. Kloroplas granular sel mesofilik mengandung kedua fotosistem; mereka mengalami fotofosforilasi siklik dan non-siklik dengan pembentukan ATP dan NADPH.

Ketika malat yang terbentuk dalam sel mesofilik memasuki sel selubung, dekarboksilasinya menyebabkan oksidasi dan reduksi NADP+, yang diperlukan untuk reduksi PGA.

Jadi, siklus C4 menyuplai hidrogen ke siklus Calvin untuk reduksi CO2.

Secara evolusi, siklus C 3 muncul lebih awal dari siklus C 4; alga memilikinya. Tidak ada siklus Hetch–Slack pada tumbuhan berkayu. Hal ini juga menegaskan bahwa siklus ini muncul belakangan.

Sebagai kesimpulan, kami mencatat bahwa siklus Calvin dan Hatch-Slack tidak bekerja secara terpisah, namun terkoordinasi secara ketat. Hubungan antara kedua siklus ini disebut fotosintesis “kooperatif”.



Pada tahun 1966, ilmuwan Australia M. Hatch dan K. Slack menemukan bahwa fotosintesis memiliki ciri khas tersendiri pada beberapa tanaman serealia asal tropis dan subtropis.

Keunikannya adalah produk fotosintesis pertama pada kelompok tumbuhan ini tidak membentuk tiga, melainkan senyawa berkarbon empat. Ketika senyawa 4-karbon terbentuk, karbon dioksida tidak bergabung dengan ribulosa difosfat, tetapi dengan * asam. Jalur asimilasi CO2 melalui *asam dengan pembentukan asam C4-dikarboksilat disebut jalur asimilasi karbon C4, dan organisme disebut tumbuhan C4.

Pada tumbuhan asal tropis - tebu, sorgum, millet, sereal, jagung, bayam, dll., ikatan pembuluh daun dikelilingi oleh sel parenkim besar dengan kloroplas besar, seringkali tanpa butiran. Sel-sel ini pada gilirannya dikelilingi oleh sel mesofil yang lebih kecil dengan kloroplas yang lebih kecil. Dalam sel mesofil daun, terjadi penerimaan utama CO2 oleh *asam, yang melibatkan CO2 dalam reaksi karboksilasi bahkan pada konsentrasi CO2 yang sangat rendah di udara sekitarnya.

Sebagai hasil karboksilasi, terbentuk asam oksaloasetat, malat dan aspartat. Dari jumlah tersebut, malat dan aspartat masuk ke sel parietal berkas pembuluh daun, mengalami dekarboksilasi di sana dan menghasilkan konsentrasi CO 2 yang tinggi di dalam sel, yang diserap melalui ribulosa difosfat karboksilase dalam siklus Calvin. Hal ini bermanfaat, pertama, karena memfasilitasi masuknya CO2 ke dalam siklus Calvin melalui karboksilasi ribulosa difosfat menggunakan enzim ribulosa difosfat karboksilase, yang kurang aktif dan memerlukan konsentrasi CO2 yang lebih tinggi untuk operasi optimal dibandingkan *-karboksilase. Selain itu, konsentrasi CO2 yang tinggi dalam sel parietal mengurangi respirasi paru dan kehilangan energi terkait.

Dengan demikian, terjadi fotosintesis dengan intensitas tinggi dan kooperatif, bebas dari kehilangan yang tidak perlu dalam respirasi cahaya, dari penghambatan oksigen dan beradaptasi dengan baik pada atmosfer yang miskin CO 2 dan kaya akan O 2.

Tumbuhan dengan fotosintesis C4 merupakan tumbuhan berbunga dari 19 famili (3 famili monokotil dan 16 famili dikotil). Biji-bijian C4 mendominasi di daerah dengan suhu sangat tinggi selama musim tanam. Dikotil C4 tersebar luas di daerah yang musim tanamnya ditandai dengan kekeringan yang berlebihan. 23 famili tumbuhan berbunga dicirikan oleh metabolisme asam organik menurut jenis Crassulaceae, yang disebut metabolisme CAM. Metabolisme CAM berkembang pada daun tanaman sukulen, termasuk kaktus dan crassula, namun tidak semua tanaman CAM merupakan sukulen, seperti nanas.

Sukulen yang tumbuh di daerah kering (kaktus) juga memfiksasi CO2 di atmosfer dengan pembentukan senyawa 4-karbon. Namun dalam perilaku fisiologisnya, tanaman ini berbeda dengan perwakilan tipe C4 lainnya. Stomatanya terbuka pada malam hari dan tertutup pada siang hari. Biasanya gambarannya sebaliknya: cahaya merangsang pembukaan stomata, tetapi dalam gelap stomata tetap tertutup.

Jenis perilaku ini tidak diragukan lagi membawa manfaat bagi tanaman gurun. Tumbuhan ini menyerap CO2 di atmosfer pada malam hari, menghasilkan fiksasi asam organik 4 karbon, terutama asam malat. Asam malat disimpan dalam vakuola. Di dalamnya, seperti di pabrik C4 lainnya, PEP berperan sebagai akseptor karbon utama. Pada siang hari, ketika klorofil diaktifkan oleh cahaya, asam malat didekarboksilasi membentuk senyawa 3-karbon dan CO2, yang kemudian membentuk gula 6-karbon dalam siklus Calvin.

Pergantian dua proses sepanjang hari: akumulasi asam di malam hari dan pemecahannya di siang hari disebut metabolisme CAM, menurut famili Crassulaceae.

Pada tumbuhan CAM, karboksilasi primer dan pembentukan gula 6 karbon terjadi pada sel yang sama, tetapi pada waktu yang berbeda. Sedangkan pada tumbuhan C4 lainnya, proses tersebut terjadi secara bersamaan, namun dapat terbatas pada sel yang berbeda. Pemisahan waktu fiksasi CO2 dan pengolahan CO2 keesokan harinya bermanfaat secara ekonomi. Dengan cara ini mereka mendapatkan karbon tanpa mengalami kehilangan air secara berlebihan.

UDC 581.1:577.1

ASPEK EVOLUSIONER FOTOSINTESIS C4

V.V. Ivanishchev

Masalah yang terkait dengan keragaman manifestasi asimilasi fotosintesis karbon dioksida pada tanaman dan aspek evolusi fotosintesis tipe C4 dipertimbangkan. Terlihat bahwa selama satu setengah dekade terakhir, data eksperimen telah diperoleh yang secara signifikan mengubah gagasan kita tentang cara terjadinya fotosintesis C4 dan penerapan sifat khususnya di sejumlah tanaman C3 pada umumnya. Prospek penggunaan pengetahuan tersebut untuk mengembangkan strategi meningkatkan efisiensi fotosintesis tanaman C¡ guna meningkatkan produktivitasnya dibahas.

Kata kunci: tumbuhan, asimilasi karbon anorganik, fotosintesis C3-C4, fotosintesis C4, aspek evolusi, produktivitas tumbuhan.

Perkenalan

Fotosintesis adalah jalur metabolisme utama yang melaluinya karbon anorganik diubah menjadi senyawa organik di planet kita. Kajian tentang mekanisme proses fotosintesis mengarah pada terbentuknya gagasan tentang jalur biokimia asimilasi karbon anorganik tipe C3 dan C4. Setelah ditemukannya reaksi oksigenase Rubisco f-ribulosa-1,5-bifosfat karboksilase oksigenase, EC 4.1.1.39) sudah menjadi kebiasaan untuk membicarakan fotorespirasi sebagai proses paralel. Spesialis individu, termasuk. Penulis, yang memberikan kontribusi signifikan terhadap pemahaman biokimia fotorespirasi, mulai mengidentifikasi apa yang disebut fotosintesis C2. Fitur transportasi yang ditemukan (bukan ke mitokondria dan peroksisom dari sel yang sama) dan metabolisme fosfoglikolat di sana (terbentuk selama oksidasi D-ribulose-1,5-bifosfat dengan oksigen), tetapi transfer dan metabolismenya dalam sel selubung diikuti dengan “menangkap” CO2 yang dilepaskan oleh kloroplas Sel-sel ini memungkinkan untuk merumuskan gagasan tentang fotosintesis C2. Dalam hal ini, bahkan reaksi oksigenase Rubisco dianggap sebagai pemasok CO2, akibatnya efisiensi fotosintesis secara keseluruhan setidaknya tidak terlalu berkurang.

Studi aktif terhadap tumbuhan yang hidupnya terbatas pada kondisi lingkungan tertentu selama tiga dekade terakhir telah mengungkapkan beberapa variasi dalam manifestasi jalur metabolisme karbon yang berbeda selama fotosintesis. Pada saat yang sama, plastisitas morfologi dan biokimia yang tinggi dari tanaman C3 dan C4 terungkap. Selain itu, berbagai mekanisme ditemukan yang menyebabkan tanaman tipe C3 menunjukkan sejumlah sifat yang menjadi ciri tanaman tipe C4.

Dalam kondisi ekologi spesifik salinitas dan kekeringan di Asia Tengah, telah ditemukan tanaman yang memiliki jalur fotosintesis mirip C4 tanpa anatomi daun Kranz klasik. Apalagi berkat penemuan lain, garis tajam antara dua jenis tumbuhan utama dalam hal mekanisme fiksasi CO2 terhapus. Telah terbukti bahwa di dalam sel yang mengelilingi vena sentral sistem konduksi daun padi (tanaman C3 yang khas), terdapat enzim kunci yang merupakan karakteristik fotosintesis tipe C4.

Semua ini memerlukan generalisasi hasil yang diperoleh untuk menentukan arah penelitian lebih lanjut di bidang ilmu ini dan cara-cara yang mungkin untuk meningkatkan efisiensi fotosintesis (dan produktivitas) tanaman C3 klasik, yang merupakan sebagian besar tanaman terpenting. tanaman pertanian.

Ciri-ciri anatomi dan morfologi serta plastisitasnya

fotosintesis C4

Tumbuhan dengan jenis fotosintesis C4 diketahui memiliki ciri-ciri yang sangat kompleks. Mereka memberi tanaman sejumlah karakteristik praktis yang penting - ketahanan yang lebih besar terhadap faktor lingkungan tertentu (suhu tinggi, kekeringan), konsumsi air yang lebih ekonomis, produktivitas yang lebih besar dengan konsumsi nitrogen yang lebih sedikit, yang menjelaskan kepentingan ekonomi produsen dalam membudidayakan tanaman tersebut. Sifat karakteristik struktur daun, pertama-tama, memberi tanaman C4 mekanisme pemekatan CO2 yang memungkinkan mereka mencegah hilangnya karbon dioksida dan dengan demikian mengurangi fotorespirasi, sehingga efisiensi fotosintesis pada tanaman C3 dapat menurun hingga naik. hingga 40%, terutama pada kondisi suhu tinggi dan kekeringan.

Pada tumbuhan C3 dapat diamati dua jenis sel yang terpisah secara fisiologis dan spasial, yaitu: satu kelompok kurang lebih tersebar merata dan membentuk mesofil, bagian sel lainnya terkonsentrasi di sekitar ikatan pembuluh. Gambar ini membuatnya tampak seperti tanaman C4. Namun, secara biokimia sel-sel tersebut sama.

Di sisi lain, beberapa tanaman C3 menunjukkan karakteristik tanaman C4 dengan tidak adanya dua tipe sel yang berbeda secara anatomis, konsisten dengan gagasan klasik jalur fiksasi karbon dioksida C4. Meskipun demikian, fotosintesis C4 dicirikan oleh sejumlah ciri fungsional yang sangat spesifik. Memahami transformasi evolusioner dalam aspek ini

didasarkan pada gagasan tentang perubahan karakteristik sel dan penentuan genetiknya.

Di sebagian besar tumbuhan C4, fungsi PEP karboksilase dan siklus Calvin dipisahkan secara spasial antara kedua jenis sel ini. Kepadatan yang tinggi dari vena-vena ikatan pembuluh menyebabkan fakta bahwa rasio volume jaringan yang dibentuk oleh sel-sel mesofil dan lapisan ikatan pembuluh darah kira-kira 1:1.

Kajian tentang pembentukan jenis sel ini menunjukkan bahwa selama entogenesis, lapisan dalam sel dapat berdiferensiasi dari sel prokambium, dan lapisan luar dari sel meristem. Analisis filogenetik menunjukkan bahwa tumbuhan C4 muncul melalui beberapa jalur evolusi yang berbeda. Dalam hal ini, dinding sel yang melapisi ikatan pembuluh darah mungkin mengandung suberin, yang membatasi difusi CO2 di luar batas sel tersebut. Pada saat yang sama, lapisan suberin serupa juga ditemukan pada beberapa tanaman C3 di dinding luar lapisan dalam lapisan ikatan pembuluh. Dengan demikian, belum ditemukan ciri-ciri yang spesifik hanya pada sel daun tanaman C4.

Poin penting lainnya adalah jarak antara kedua jenis sel untuk memastikan laju pertukaran metabolit yang maksimal di antara keduanya. Hal ini menjelaskan bahwa jumlah lapisan sangkar pelapis dibatasi satu atau dua. Pada saat yang sama, peningkatan efisiensi proses fotosintesis dicapai, sebaliknya, oleh sejumlah kecil sel mesofil di antara sel-sel selubung, yang jumlahnya bisa mencapai empat pada beberapa spesies. Pada saat yang sama, jumlah sel di antara ikatan pembuluh darah umumnya sedikit. Untuk memperkecil jarak antara kedua jenis sel tersebut, terkadang ditemukan sel aklorofil pada daun.

Pada saat yang sama, penelitian terhadap berbagai tumbuhan C4 dikotil menunjukkan bahwa, dibandingkan dengan tumbuhan C3 pada umumnya, banyak ciri anatomi dan morfologinya yang ternyata serupa. Hal ini berlaku untuk indikator seperti kepadatan urat per 1 mm2 permukaan daun, ketebalan daun, dan persentase ruang antar sel. Indikator lain mempunyai batas variabilitas yang lebih luas atau lebih sempit, atau bergeser ke arah nilai yang lebih tinggi atau lebih rendah.

Karakteristik keadaan penting ketiga dari pabrik C4 adalah kompartemen besar yang memastikan kemungkinan pengikatan maksimum (tanpa kehilangan) CO2 yang dilepaskan selama dekarboksilasi senyawa empat karbon. Hal ini menjelaskan adanya peningkatan jumlah kloroplas dalam sel selubung. Kelebihan volume sel selubung dibandingkan volume sel mesofil dicapai dengan beberapa cara, yaitu: dengan menambah jumlah kloroplas pada sel selubung, menambah jumlah sel selubung, atau

Jumlah berkas penghantar atau perubahan diameter vena. Indikator yang dijelaskan saling bergantung dan, sebagian, ditentukan oleh kondisi lingkungan, yang pertama-tama menyediakan parameter pertukaran air yang diperlukan dan indikator terkait, seperti tekanan hidrolik, laju aliran dan pergerakan air di pabrik, dll. . Semua ini menentukan keragaman manifestasi anatomi sindrom C4.

Ciri terakhir tumbuhan C4 adalah kloroplas sel selubung berkas pembuluh dan sel mesofil berbeda tidak hanya dalam jumlah, tetapi juga secara morfologi dan fungsional. Pada saat yang sama, sejumlah besar kloroplas dalam sel selubung merupakan karakteristik tidak hanya tumbuhan C4, tetapi juga tumbuhan dengan apa yang disebut fotosintesis C2, di mana glisin yang terbentuk selama fotorespirasi ditransfer dari sel mesofil ke sel selubung, di mana, CO2 dilepaskan selama metabolisme selanjutnya ditangkap oleh kloroplas dan digunakan dalam siklus Calvin. Ciri-ciri khusus pelaksanaan fotosintesis jenis ini dianggap oleh para peneliti sebagai salah satu cara melalui mana evolusi mekanisme asimilasi fotosintesis karbon anorganik dapat direpresentasikan dalam bentuk urutan: C3^C2^C4. Ciri khas lain dari sindrom C4 termasuk ciri distribusi organel seperti mitokondria dan peroksisom antara berbagai sel daun tanaman, serta ciri ultrastruktur dan sifat fotokimia kloroplas.

Indikator yang dijelaskan di atas sangat fleksibel. Bergantung pada kondisi lingkungan, mereka dapat berubah secara signifikan, sehingga tanaman dengan jalur fotosintesis C3 dapat memperoleh ciri-ciri karakteristik jalur C4. Pada saat yang sama, keragaman kemungkinan perubahan anatomi dan morfologi pada berbagai sifat tanaman C4 memungkinkan mereka mempertahankan karakteristik fisiologis dan biokimia pada tingkat yang diperlukan. Namun secara umum plastisitas tanaman C3 pada aspek ini dinilai lebih tinggi, meskipun data percobaan di bidang ini jelas kurang.

Fitur biokimia dari manifestasi fotosintesis C4

pada tumbuhan tingkat tinggi

Ide umum klasik tentang jalur C4 untuk fiksasi karbon anorganik mencakup tiga variasi utama dalam penggunaan produk stabil pertama - senyawa empat karbon (malat dan/atau aspartat) sebagai sumber CO2 untuk D-ribulose-1,5- bifosfat karboksilase oksigenase (Rubisco) - enzim kunci dalam siklus Calvin. Bentuk tumbuhan seperti itu disebut sebagai NADP-

enzim malik, enzim NAD-malik dan PEP-karboksikinase - dinamai berdasarkan enzim kunci yang memastikan dekarboksilasi senyawa empat karbon dengan pelepasan CO2. Belakangan, ditemukan 14 varietas kombinasi anatomi dan biokimia pada rumput tipe C4. Mereka berbeda dalam karakteristik seperti ukuran sel mesofil dan sel yang melapisi ikatan pembuluh darah, volume total sel dari berbagai jenis, lokasi kloroplas dalam sel, keberadaan jumlah grana dalam kloroplas, dll. dengan variasi yang sesuai dalam distribusi seluler dan besarnya aktivitas enzim.

Berbeda dengan tumbuhan ini, hanya dua jenis tumbuhan yang diketahui pada dikotil: jenis enzim NADP-malik dan jenis enzim NAD-malik, sedangkan PEP karboksikinase terlibat dalam jalur sekunder metabolisme karbohidrat pada sejumlah spesies. Selain itu, ciri-ciri anatomi dan biokimia tanaman tersebut juga dikaitkan dengan ciri-ciri lingkungan pertumbuhan dan perkembangannya. Misalnya, penelitian mengungkap lima varietas anatomi daun Kranz di C4 perwakilan keluarga Chenopodiaceae.

Kajian terhadap ciri-ciri biokimia tanaman C4 dikotil menunjukkan bahwa secara umum indikator yang diuraikan serupa dengan ciri-ciri spesies C4 lainnya. Sebagai ciri khasnya, perlu dicatat sekali lagi bahwa PEP karboksikinase tidak memberikan kontribusi yang signifikan terhadap metabolisme asam dikarboksilat, berbeda dengan rumput monokotil. Di sisi lain, keberadaan dua enzim dekarboksilasi dalam satu spesies sekaligus (enzim NAD-malik + PEP karboksikinase atau enzim NADP-malik + PEP karboksikinase) sebagian besar masih belum jelas. Hal ini sebagian dapat dijelaskan, misalnya, dengan perlunya sintesis PEP (untuk jalur shikimate), penyimpanan ATP untuk mendukung proses lain, dll. .

Hasilnya, ditemukan bahwa di antara tanaman tipe C4, spesies dengan anatomi daun atriplicoid (karakteristik perwakilan genus Atriplex) dan biokimia enzim NADP-malik mendominasi.

Ciri-ciri tanaman C3-C4 “perantara”.

Studi tentang berbagai perwakilan kerajaan tumbuhan memungkinkan kita untuk berbicara tentang kelompok fotosintesis tertentu, yang mulai ditetapkan sebagai tumbuhan C3-C4. Ciri khas kelompok ini (zat antara C3-C4) adalah ciri unik pertukaran gas di daun, yang menunjukkan titik kompensasi CO2 yang rendah dan ketergantungan lengkungnya terhadap konsentrasi oksigen di lingkungan. Hal ini disebabkan adanya kompartementalisasi khusus (tempat terjadinya) fotorespirasi dalam sel tanpa mengubah metabolisme karbon fotosintesis. Mayoritas

perwakilan zat antara memiliki fotosintesis tipe C3, dan karakteristik utamanya adalah adanya penurunan fotorespirasi

Struktur anatomi daun intermediet C3-C4 membedakannya dengan tumbuhan C3 dan C4 pada umumnya. Berbeda dengan tumbuhan C4, pada tumbuhan intermediet, sel mesofil tidak terkonsentrasi di sekitar sel pelapis berkas pembuluh dan lebih longgar terletak pada struktur daun. Pada saat yang sama, sel perantara mengandung sejumlah besar organel, dan banyak di antaranya terletak secara sentripetal (ke arah tengah) di dalam sel selubung. Jumlah mitokondria dan peroksisom di sini empat kali lebih banyak dibandingkan sel mesofil, dan mitokondria dua kali lebih besar. Pada saat yang sama, jumlah plasmodesmata antara sel pelepah dan mesofil jauh lebih banyak dibandingkan pada tumbuhan C3 dan mendekati angka karakteristik tipe C4. Hal ini memastikan pertukaran metabolit yang cepat antara berbagai sel daun tanaman.

Enzim kunci yang bertanggung jawab atas pelepasan CO2, glisin dekarboksilase, terutama terletak di sel selubung. Keunikan susunan relatif berbagai organel dalam sel memungkinkan tumbuhan C3 menangkap hingga 50% CO2 yang terbentuk (dalam reaksi konversi glisin), sedangkan untuk zat antara C3-C4 nilai ini bisa mencapai 75%.

Hasilnya, fitur-fitur ini memungkinkan zat antara menunjukkan karakteristik yang lebih baik dalam efisiensi asimilasi fotosintesis CO2, terutama pada suhu tinggi, dalam penggunaan air, dll., yang berhasil dijelaskan menggunakan model matematika.

Studi tentang karakteristik biokimia menunjukkan bahwa zat antara tidak memiliki distribusi spesifik enzim kunci yang khas (PEP karboksilase dan Rubisco) dalam sel yang berbeda, seperti yang terjadi pada tumbuhan dengan fotosintesis tipe C4, menunjukkan ketidakefektifan yang ada. komponen sistem enzimatik tipe C4, dan ditandai dengan rendahnya aktivitas enzim yang terkait dengan pertukaran asam C4-dikarboksilat (PEP karboksilase, NADP malat dehidrogenase, enzim malat NADP, piruvat ortofosfat dikinase). Dalam hal ini, sejumlah besar karbon berlabel dari 14CO2 yang diasimilasikan menjadi komposisi glisin, serin dan, terutama, fumarat. Pada saat yang sama, manfaat beberapa tanaman C3-C4 hanya disebabkan oleh adanya pertukaran glisin aktif antar sel daun, seperti yang dibahas di atas. Namun metabolisme karbon aktif harus dibarengi dengan keseimbangan nitrogen aktif, namun gambaran proses ini masih belum diketahui.

Fotosintesis C4 tanpa anatomi daun Kranz

Fotosintesis C4, karena adanya anatomi Kranz pada daun, menunjukkan bahwa dinding sel antara selubung dan sel mesofil mencegah hilangnya CO2 yang dilepaskan selama dekarboksilasi metabolit C4. Namun, studi tentang keanekaragaman tumbuhan yang terkait dengan keberadaannya di berbagai relung ekologi telah memungkinkan untuk menemukan tumbuhan di Asia Tengah yang daunnya banyak ciri fotosintesis C4 diwujudkan dalam satu sel tanpa perubahan mendasar pada anatomi daun. Pada saat yang sama, data yang diketahui tentang mekanisme konsentrasi CO2 pada tanaman air, serta keberadaan siklus fotosintesis C4 di dalam sel individu, sangat ditentukan oleh kondisi keberadaan di lingkungan perairan. .

Sebaliknya, pada tumbuhan darat harus ada batas fisik (dinding sel tebal, membran, membran) yang memisahkan sel tempat terjadinya asimilasi fotosintesis karbon dioksida dan sel tempat fungsi siklus Calvin (Gbr.).

Skema kompartementalisasi C^-fotosintesis yang disederhanakan (ditunjukkan dua jenis sel, di antaranya asimilasi karbon anorganik dan penggabungannya dipisahkan secara spasial

menjadi produk siklus Calvin)

Tumbuhan darat dari keluarga CHnporoShasvav, yang diwakili oleh lebih dari 1.300 spesies, seringkali tahan terhadap kekeringan dan salinitas, yang sebagian besar disebabkan oleh adanya fotosintesis jenis C4. Di antara perwakilan keluarga ini, spesies ditemukan di mana fotosintesis C4 diwujudkan dalam satu sel tanpa

kehadiran anatomi daun Kranz klasik. Ini adalah Bienertia cycloptera, B. sinuspersici, Suaeda aralocaspica. Mereka tumbuh dalam kondisi salinitas dan/atau kekurangan air. Sedangkan ukuran tanamannya berbeda nyata, yaitu: jika tinggi B. cycloptera dan Suaeda aralocaspica 20...50 cm, maka tinggi tanaman B. sinuspersici bisa mencapai 130...160 cm.

Pada spesies ini, ditemukan dua jenis distribusi topografi organel di dalam sel. Jadi, pada sel X aralocaspica, bagian distal dan proksimal dibedakan. Di bagian distal, kloroplas agranal terlokalisasi, di mana pati tidak disintesis, tetapi ada enzim - piruvat ortofosfat dikinase untuk sintesis PEP, dan di sini (di bagian sel ini) CO2 difiksasi dengan pembentukan a produk C4. Di bagian proksimal sel, kloroplas dengan enzim siklus Calvin dan enzim malik terkonsentrasi, yang menyebabkan malat diubah menjadi piruvat dengan pelepasan CO2 untuk dimasukkan dalam produk reaksi siklus Calvin dengan partisipasi Rubisco dan enzim lainnya.

Dalam sel spesies dari genus Bienertia, kompartemen pusat dan perifer dibedakan. Di bagian perifer terdapat kloroplas dengan sejumlah kecil butiran, hampir tidak ada mitokondria, tetapi terdapat enzim kunci jalur C4 - piruvat ortofosfat dikinase dan PEP karboksilase, yang masing-masing memastikan sintesis PEP dan fiksasi karbon dioksida. Mitokondria dan kloroplas dengan struktur granular yang berkembang, sejumlah besar Rubisco dan enzim siklus Calvin lainnya terkonsentrasi di bagian tengah sel. Dalam hal ini, kompartemen sentral dikelilingi oleh vakuola (vakuola) untuk menghindari hilangnya CO2.

Pada saat yang sama, spesies yang dideskripsikan memiliki rasio aktivitas enzim utama yang berbeda yang penting untuk penerapan jalur C3 dan C4, yang membedakannya dari spesies C4 asli.

Penemuan menarik lainnya adalah ditemukannya jenis fotosintesis mirip C4 pada batang dan tangkai daun tembakau, serta pada pelepah daun Arabidopsis (Arabidopsis LaNapa L.) - perwakilan dikotil. Ciri-ciri khusus ini berhubungan dengan adanya aktivitas tinggi dari semua enzim utama sindrom C4, termasuk. adanya aktivitas tinggi secara simultan dari semua enzim dekarboksilasi (enzim malat NAD dan NADP, serta PEP karboksikinase).

Belakangan, penemuan serupa dilakukan pada perwakilan monokotil. Jadi, dalam sel yang terletak di sekitar vena sentral ikatan pembuluh daun tanaman C3 yang khas - padi, ditemukan peningkatan aktivitas enzim di atas. Penggunaan analisis imunoblot oleh penulis memberikan hasil yang diperoleh

hasilnya memiliki arti penting sebagai dasar bukti. Aktivitas Rubisco pada sel bagian ini terbukti dua kali lebih rendah dibandingkan pada bagian helai daun lainnya. Aktivitas PEP karboksilase meningkat sekitar 30%. Pada saat yang sama, aktivitas masing-masing enzim dekarboksilasi (enzim malat NAD dan NADP, serta PEP karboksikinase) di daerah pelepah daun enam kali atau lebih tinggi. Aktivitas enzim penting lainnya, piruvat ortofosfat dikinase, 7,5 kali lebih tinggi dibandingkan aktivitas sel helai daun.

Di satu sisi, selama diskusi, para peneliti menafsirkan data tersebut sebagai salah satu jalur alami (alami) dari kemungkinan evolusi dan munculnya fotosintesis C4, di sisi lain, penulis menganggap gambaran tersebut sebagai peluang manipulasi manusia untuk “meningkatkan” fotosintesis tanaman C3 (tentang diskusi yang telah berlangsung sejak pertengahan tahun 70-an abad yang lalu). Hal ini berlaku, pertama-tama, pada tanaman pertanian yang penting secara global seperti beras.

Pada saat yang sama, penulis penelitian mengabdikan sebagian besar karyanya untuk mempelajari kekhasan sistem pigmen kloroplas, yang menyediakan energi untuk sintesis senyawa organik selama fotosintesis.

Fotosintesis C4 dalam terang evolusi

Kemunculan tumbuhan dengan tipe fotosintesis C4 selama evolusi, seperti yang diyakini banyak penulis, terjadi beberapa lusin kali secara independen. Sebagian besar tanaman tersebut saat ini diwakili oleh rumput (sekitar 4600 spesies) dan sedges (1600 spesies), sedangkan di dikotil, tanaman tipe C4 diwakili oleh sekitar 1600 spesies, yang menunjukkan asal usul evolusi polifiletik dari sindrom C4. Pada saat yang sama, kemunculan evolusioner jalur baru asimilasi CO2 fotosintesis seharusnya mencakup sejumlah tahapan yang mempengaruhi perkembangan anatomi daun Kranz, pembuatan pompa CO2 untuk memekatkan karbon dioksida, lokalisasi dan pembentukan siklus C4. , perubahan ekspresi gen dengan optimalisasi lebih lanjut sifat enzim.

Gambaran teoritis yang cukup jelas dan sederhana tentang munculnya fotosintesis C4, tentu saja juga menimbulkan pertanyaan mengenai perubahan jalur metabolisme unsur kimia lain dan terutama nitrogen dan belerang. Oleh karena itu, kemunculan tanaman serealia dengan sindrom C4 bisa saja terjadi cukup lama – kurang lebih 30 juta tahun yang lalu, sedangkan kemunculan tanaman dikotil dengan jenis fotosintesis ini diperkirakan terjadi pada 20 juta tahun yang lalu.

Kemunculan jalur fotosintesis C4 sebelumnya dianggap melalui kemunculan zat antara C3-C4 sebagai bentuk transisi. Studi tentang berbagai ciri susunan organel dalam sel mesofil dan lapisan ikatan pembuluh darah, serta sejumlah enzim, menunjukkan bahwa mekanisme kunci munculnya sindrom C4 tampaknya adalah redistribusi. antara sel-sel glisin dekarboksilase yang berbeda, yang aktivitasnya berkurang tajam atau hilang dalam sel mesofil. Bukti tidak langsung dari jalur ini adalah bahwa aktivitas enzim ini pada tanaman C4 hanya terdapat pada sel selubungnya. Pada saat yang sama, masih belum jelas mengapa pada spesies C3-C4 tersebut, dengan adanya “shuttle” (transfer) glisin dari satu jenis sel ke jenis sel lainnya yang diikuti dengan dekarboksilasi, keuntungan yang diprediksi secara teoritis dalam laju asimilasi CO2 dan efisiensi penggunaan air dan nitrogen tidak terlihat dalam kondisi konsentrasi karbon dioksida normal.

Pertimbangan kemungkinan perubahan anatomi struktur daun menunjukkan bahwa setiap ciri ciri sindrom C4 dapat berubah secara independen pada tanaman C3 (ukuran mesofil dan sel selubung, ketebalan daun, jarak antar urat ikatan pembuluh), sedangkan pada C4 fotosintesis Koordinasi terhadap perubahan-perubahan tersebut sangatlah penting. Dari posisi ini, banyak peneliti mempertimbangkan transisi ke tumbuhan C4 melalui munculnya apa yang disebut fotosintesis C2, dengan fokus pada pengangkutan glisin dan dekarboksilasinya dalam sel selubung.

Dengan demikian, asal mula polifiletik dari sindrom C4 menjadi mungkin hanya karena munculnya banyak ciri khas, yang terkoordinasi selama seleksi alam dalam kondisi lingkungan yang berubah.

Prospek untuk menciptakan mekanisme konsentrasi

CO2 pada tanaman C3

Penelitian teoretis dan sejumlah data eksperimen memungkinkan kita untuk berbicara tentang potensi transformasi genetik tanaman C3, yang memungkinkan untuk memperbaikinya (mendekatkannya dengan tanaman C4 dalam hal parameter fotosintesis, ketahanan terhadap faktor lingkungan dan produktifitas). Belakangan, kemungkinan mekanisme serupa yang bekerja hanya dengan partisipasi dekarboksilase oksaloasetat dibuktikan secara eksperimental.

Saat ini, pemecahan masalah peningkatan efisiensi fotosintesis (dan, sebagai hasil akhir, peningkatan produktivitas) tanaman C3, yang mewakili sebagian besar tanaman pertanian yang dibudidayakan, dipertimbangkan dalam beberapa cara.

Pada saat yang sama, banyak solusi yang diusulkan menimbulkan keberatan yang masuk akal.

Yang menarik dalam aspek ini adalah karya terbaru, yang dikhususkan tidak hanya untuk analisis rinci tentang ciri-ciri manifestasi sindrom C4 untuk memahami evolusi jalur fotosintesis, tetapi juga untuk pembuktian determinisme genetik evolusi C3. tanaman menjadi tipe C4. Perlu dicatat bahwa hingga saat ini mekanisme genetik yang memastikan munculnya karakteristik anatomi daun tertentu pada fotosintesis C4 pada tanaman masih belum diketahui, dan ini adalah masalah utama dalam upaya bioteknologi untuk memberikan karakteristik baru atau mengubah sebagian besar tanaman pertanian C3 yang paling penting. menjadi tipe C4.

Keunikan mekanisme genetik mungkin terletak pada kenyataan bahwa banyak ciri fotosintesis C4 diwujudkan, tampaknya, dengan bantuan banyak gen, yang manifestasi aktivitasnya memiliki efek kecil, yang hanya secara kolektif memberikan efek yang diperlukan. Pada saat yang sama, jalur determinisme genetik, seperti yang ditunjukkan oleh data pada berbagai tanaman C3-C4- dan C4, dapat beragam, karena pada perwakilan masing-masing keluarga dan genera bentuk transisi C3^C3-C4^C4 memiliki fitur dan properti khusus. Dalam hal ini, pertama-tama perlu untuk melacak ciri-ciri transisi dalam famili dan genera tumbuhan yang secara taksonomi dekat dengan perwakilan tanaman pertanian penting.

Masalah yang dihadapi dalam mengubah tanaman C3 menjadi tipe C4 dijelaskan dalam karya Gowik dan Westhoff. Para penulis mencatat tidak hanya kebutuhan untuk memisahkan reaksi yang melibatkan PEP karboksilase dan Rubisco ke dalam sel yang berbeda, namun juga menimbulkan pertanyaan tentang perlunya perubahan dalam ekspresi gen yang berbeda. Hal ini misalnya disebabkan oleh jumlah Rubisco pada tanaman C4 beberapa kali lebih rendah dibandingkan pada tanaman C3. Selain itu, mekanisme pengaturan pada setiap jenis sel (mesofil dan selubung) berbeda secara signifikan. Jadi, pada tanaman C4 Flaveria trinervia, elemen pengatur cis terdapat dalam sel mesofil, yang disebut sebagai MODUL EKSPRESI MESOPHYLL1. Unsur genetik yang sama juga terdapat pada gen tanaman tipe C3 dari genus Flaveria ini, tetapi tidak memiliki kekhususan manifestasi yang diperlukan. Sedikit modifikasi pada elemen tersebut sudah cukup untuk ekspresi spesifik gen yang ditentukan.

Berbeda dengan yang di atas, ekspresi spesifik (untuk sel selubung berkas vaskular) dari salah satu gen yang mengkode subunit kecil Rubisco, FbRbcSl, diatur terutama pada tingkat pascatranskripsi. Nampaknya kestabilan transkrip gen ini pada mesofil dan sel selubungnya berbeda.

Dengan demikian, transformasi tanaman C3 menjadi tipe C4 sebagian besar terkait dengan perubahan regulasi aktivitas berbagai gen. Dalam hal ini, peran kunci tampaknya dimainkan oleh faktor transkripsi GOLDEN2-LIKE GLK1 dan GLK2, yang merupakan karakteristik semua tanaman darat. Pada tanaman Arabidopsis, mereka mengontrol ekspresi lebih dari 100 gen, banyak di antaranya terkait dengan proses fotosintesis, sedangkan pada jagung (tanaman C4), ekspresi gen spesifik sel selubung dalam kelompok ini diamati. Hasil ini mengarahkan penulis untuk menyimpulkan bahwa protein ini penting untuk regulasi gen dalam pembentukan sel mesofil dan lapisan ikatan pembuluh darah. Namun, langkah lebih lanjut mungkin melibatkan optimalisasi jumlah dan sifat banyak enzim.

Dengan demikian, evolusi fotosintesis tampaknya sangat kompleks dan beragam, dan masalah bioteknologi dan pengendalian produktivitas tanaman dengan menggunakan manipulasi genetik tampaknya memiliki prospek untuk dipecahkan, dengan mempertimbangkan akumulasi pengetahuan tentang jalur pengaturan karakteristik morfologi dan biokimia. penting untuk perwujudan fotosintesis jalur C4 yang lebih efektif.

Bibliografi

1. Diadakan G.-V. Biokimia tumbuhan. M.: BINOM. Laboratorium Pengetahuan, 2011. 471 hal.

2. Tolbert N. E. Siklus karbon fotosintetik oksidatif C2 // Annu. Putaran. Fisiol Tumbuhan. Tanaman Mol. biologi. 1997.V.48.Hal.1-25.

3. Lundgren M.R., Osborne C.P., Christin P.-A. Mendekonstruksi anatomi Kranz untuk memahami evolusi C4 // J. Exp. Bot. 2014.V.65 (13). Hlm.33573369.

4. Bukti fotosintesis C4 tanpa anatomi Kranz pada Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae) / E.V. Voznesenskaya // Jurnal Tumbuhan. 2002.V.31(5). Hal.649-662.

5. Sage R.F. Fotosintesis C4 pada tumbuhan darat tidak memerlukan anatomi Kranz // TRENDS in Plant Science. 2002.V.7 (7). Hal.283-285.

6. Wickramage A.T. Fotosintesis C4 sel tunggal. 2008. https://www.slideshare.net/anupathisalwickramage/single-cell-c4photosynthesis.

7. Adanya fotosintesis mirip selubung berkas C-4 pada vena tengah padi C-3 / W.J. Shen // Nasi. 2016.V.9.No.20.DOI:10.1186/s12284-016-0094-5.

8. Gowik U., Westholl P. Jalur fotosintesis C3 ke C4 // Fisiol Tumbuhan. 2011.V.155.Hal.56-63.

9. Muhaidat R., Sage R.F., Dengler N.G. Keanekaragaman anatomi dan biokimia Kranz pada eudicot C4 // Amer. J.Bot. 2007. V.94 (3). Hal.362-381.

10. Fotosintesis C2 menghasilkan peningkatan kadar CO2 daun sekitar 3 kali lipat pada spesies perantara C3-C4 Flaveria pubescens / O. Keerberg //

Jurnal Botani Eksperimental. 2014.V.65.No. 13.Hal.3649-3656. doi:10.1093/jxb/eru239.

11. Glisin dekarboksilase terbatas pada sel selubung berkas daun spesies perantara C3-C4 / C.M. Hylton // Tanaman. 1988.V.175.Hal.452-459.

12. Sage R.F., Sage T.L., Kocacinar F. Fotorespirasi dan evolusi fotosintesis C4 // Tinjauan Tahunan Biologi Tumbuhan. 2012.V.63.Hal.19-47.

13. Inferensi lanskap fenotipik mengungkap berbagai jalur evolusi menuju fotosintesis C4 / B.P. Williams // eLife 2. 2013.e00961. doi.org/10.7554/eLife.00961.

14. Edwards J., Walker D. Fotosintesis tumbuhan C3 dan C4: mekanisme dan regulasi. M.: Mir, 1986. 590 hal.

15. Monson R.K. Asimilasi CO2 pada tumbuhan perantara C3-C4 // Fotosintesis: Fisiologi dan Metabolisme / R.C. Leegood, TD Sharkey, S. von Caemmerer (eds). Penerbit Akademik Kluwer. 2000.Hal.533-550.

16. Bijak R.F. Evolusi fotosintesis C4 // Ahli Fitologi Baru. 2004.V.161.Hal.341-370.

17. Hunt S., Smith A.M., Woolhouse H.W. Bukti sistem bergantung cahaya untuk asimilasi ulang fotorespirasi yang tidak mencakup siklus, pada spesies perantara Moricandia arvensis // Planta. 1987.V.171.Hal.227-234.

18. von Caemmerer S. Model asimilasi fotosintesis dan diskriminasi karbon-isotop pada daun zat antara tertentu // Planta. 1989.V.178.Hal.463-474.

19. Ivanishchev V.V. Tentang penentuan efisiensi karboksilasi pada tumbuhan yang memiliki mekanisme pemekatan CO2 // Fisiologi Tumbuhan. 1992. Jilid 39. Nomor 3. Hal. 437444.

20. Hibberd J.M., WP Cepat. Ciri-ciri fotosintesis C4 pada batang dan tangkai daun tumbuhan berbunga C3 // Alam. 2002.V.415 (6870). Hlm.451-454. doi:10.1038/415451a.

21. Dekarboksilase asam C4 yang diperlukan untuk fotosintesis C4 aktif di vena tengah spesies C4 Arabidopsis thaliana, dan penting dalam metabolisme gula dan asam amino / N.J. Coklat // Tanaman J. 2010. V. 61(1). Hal.122-133. doi:10.1111/j.1365-313X.2009.04040.x.

22. Magomedov I.M. Tentang sejarah ditemukannya fotosintesis C4. Keadaan masalah saat ini // Kemajuan ilmu pengetahuan alam modern. 2015. No. 1 (bagian 6). hal.962-965.

23. Nasyrov Yu.S. Genetika fotosintesis dan seleksi. M.: Pengetahuan, 1982. 64 hal.

24. Abdullaev A., Gorenkova L.G., Ivanishchev V.V. Tentang distribusi beberapa enzim metabolisme asam C4 dalam kloroplas gandum hitam // Fisiologi Tumbuhan. 1989.Vol.36.No.4.Hal.665-668.

25. Ivanishchev V.V. Signifikansi biologis metabolisme oksaloasetat dalam kloroplas tumbuhan C3 // Fisiologi Tumbuhan. 1997. T.44.No.3.P.462-470.

26. Meyer V., Griffiths H. Asal usul dan keragaman mekanisme konsentrasi CO2 eukariotik: pelajaran untuk masa depan // J. Exp. Bot. 2013.V.64.No.3.Hal.769-786.

27. Ivanishchev V.V. Masalah asimilasi fotosintesis karbon anorganik oleh tumbuhan tingkat tinggi // Buletin GOU DPO TO "IPK DAN PPRO TO". Ruang pendidikan Tula. 2017. No. 3 (dalam cetakan).

28. Evolusi dan fungsi modul pengatur cis untuk ekspresi gen spesifik mesofil pada dikotil C4 Flaveria trinervia / M. Akyildiz // Sel Tumbuhan. 2007.V.19.Hal.3391-3402.

29. Patel M., Siegel A.J., Berry J.O. Daerah mRNA FbRbcS1 yang tidak diterjemahkan memediasi ekspresi gen spesifik sel selubung bundel pada daun tanaman C4 // J. Biol Chem. 2006.V.281.Hal.25485-25491.

30. Perairan M.T., Langdale J.A. Pembuatan kloroplas // EMBO J. 2009. V. 28. P. 2861-2873.

Ivanishchev Viktor Vasilievich, Doktor Biologi. Sains, Seni. ilmiah karyawan, manajer departemen, [dilindungi email], Rusia, Tula, Universitas Pedagogis Negeri Tula. L.N. tebal

ASPEK EVOLUSIONER C4-FOTOSINTESIS V.V. Ivanishchev

Tinjauan ini membahas berbagai manifestasi asimilasi fotosintesis karbon dioksida pada tumbuhan dan aspek evolusi fotosintesis tipe C4. Terlihat bahwa selama satu setengah dekade terakhir, data eksperimen telah diperoleh yang secara signifikan mengubah pemahaman kita tentang cara permulaan fotosintesis C4 dan realisasi sifat spesifiknya di sejumlah tanaman C3 yang khas. Prospek penerapan pengetahuan tersebut untuk mengembangkan strategi peningkatan efisiensi fotosintesis tanaman C3 dibahas untuk meningkatkan produktivitasnya.

Kata kunci: tumbuhan, asimilasi karbon anorganik, fotosintesis C3-C4, fotosintesis C4, aspek evolusi, produktivitas tumbuhan.

Ivanishchev Viktor Vasiljevich, Doktor Biologi, Peneliti Senior, ketua ketua, [dilindungi email], Rusia, Tula, Universitas Pedagogis Lev Tolstoy Negeri Tula