C4-rruga e fotosintezës (cikli i çeljes dhe i plogët). Karakteristikat krahasuese të bimëve -C3 dhe -C4 Metodat për llogaritjen e fotosintezës: cilësore dhe sasiore

Faza e errët e fotosintezës

Shkencëtari amerikan Melvin Calvin përdori gjerësisht metodën e atomeve të etiketuara për të studiuar reaksionet e errëta të fotosintezës që lidhen me fiksimin dhe shndërrimin e dioksidit të karbonit.

Substancat që kanë një etiketë radioaktive praktikisht nuk ndryshojnë në vetitë kimike nga ato të zakonshme. Sidoqoftë, prania e një atomi radioaktiv bën të mundur gjurmimin e fatit të molekulës dhe shndërrimeve të saj në komponime të tjera, sepse rrezatimi i emetuar nga etiketa gjatë kalbjes mund të matet lehtësisht duke përdorur instrumente.

Supozimi i M. Calvin u konfirmua - dioksidi i karbonit në fakt bashkohet me sheqerin me pesë karbon të quajtur ribuloz difosfat (RDF). Ky është një reagim karboksilimi , i cili katalizohet nga enzima ribuloz difosfat karboksilaza. Kjo enzimë përbën gjysmën e të gjitha proteinave të kloroplastit të tretshëm dhe është ndoshta më e madhe në masë se të gjitha proteinat e tjera në Tokë. Përqendrimi i tij në kloroplaste, afërsisht 0,5 mM, është i krahasueshëm me përqendrimet e substrateve të reaksionit që katalizon.

Acidi fosfoglicerik (PGA) më pas konvertohet në fosfogliceraldehidi(FGA) (Fig. 10). Në këtë fazë, lind nevoja për produkte të reagimit të dritës - ATP Dhe NADP∙ N. Në errësirë, këto komponime të pasura me energji nuk formohen në kloroplaste, dhe për këtë arsye acidi fosfoglicerik nuk shndërrohet në një përbërje me tre karbon - fosfogliceraldehid, gjë që çon në ndalimin e sintezës së substancave organike. Kjo fazë e ciklit të Kalvinit quhet restauruese.

Epo, cili është fati i mëtejshëm i fosfogliceraldehidit? Nga gjashtë molekula të këtij komponimi, si rezultat i shndërrimeve ciklike, lindin tre molekula të ribuloz difosfatit, i cili është i nevojshëm për shtimin e molekulave të reja të dioksidit të karbonit. Cikli i këtyre reaksioneve quhet stadi rigjenerimi pranues. Molekula e gjashtë e PHA largohet nga cikli i Kalvinit dhe, ndërsa molekulat e fosfogliceraldehidit grumbullohen, prej tyre dalin produkte të ndryshme: glukoza në rrush, saharoza në rrënjët e panxharit të sheqerit, niseshteja në zhardhokët e patates, inulina në rizomat e çikores dhe shumë të tjera.

Puna e M. Calvin për të sqaruar thelbin e reaksioneve të errëta të fotosintezës është arritja më e madhe e fiziologjisë moderne të bimëve. Në vitin 1961 iu dha çmimi Nobel.

Pra, M. Calvin vërtetoi se dioksidi i karbonit është i përfshirë në një zinxhir reaksionesh që kanë natyrë ciklike: ai bashkohet me ribuloz difosfat dhe në fund të transformimeve formohet përsëri e njëjta substancë, gati për shtimin e molekulave të reja të karbonit. dioksidit. Tërësia errët quhen reaksionet e fotosintezës Cikli i kalvinit.

Duke studiuar bimët e gjelbra, shkencëtarët ishin të bindur se në të gjitha rastet rruga e transformimeve fotosintetike është e njëjtë. Dhe vetëm në vitin 1966, shkencëtarët australianë Hatch dhe Slack vërtetuan se në disa bimë, veçanërisht në misër, këto transformime zhvillohen ndryshe, duke devijuar nga skema e Calvin. Në misër, dioksidi i karbonit nuk lidhet me difosfatin ribuloz, por me një përbërje me tre karbon - acid fosfoenolpiruvik , e cila çon në formimin e një përbërje me katër karbon (C 4) - acid oksaloacetik . Pas mbajtjes së bimëve në një atmosferë me dioksid karboni të etiketuar, kjo substancë është e para që zbulohet në kromatograme. Për këtë arsye quhet rruga e shndërrimeve fotosintetike në misër Nga 4 drejtime. Por cikli i transformimeve sipas Kalvinit u caktua si C 3-kahëshe, pasi përbërja me tre karbon të PGA, acidi fosfoglicerik, është i pari që zbulohet në kromatograme.

Pra, CO 2 që shpërndahet në gjethe përmes stomatës hyn në citoplazmën e qelizave mezofile të gjethes, ku, me pjesëmarrjen e enzimës fosfoenolpiruvat karboksilaza reagon me fosfoenolpiruvat(FEP), duke formuar oksaloacetik acid. Ky i fundit hyn në kloroplaste, ku reduktohet në acid malik ( malate ) për shkak të NADP ∙ H, formohen në fazën e dritës të fotosintezës (Fig. 11).

Pasi është formuar në qelizat mezofile të gjethes, malati kalon në qelizat e veçanta që rrethojnë enët. Këto janë të ashtuquajturat qeliza rreshtuese të tufave vaskulare (Fig. 12). Kanë edhe kloroplaste, vetëm se janë shumë më të mëdha se ato që gjenden në qelizat mezofile dhe shpesh nuk kanë grana. Këtu në qelizat e rreshtimit malate largon dioksidin e karbonit ( dekarboksilatet ), i cili përfshihet në ciklin e transformimeve fotosintetike sipas skemës së njohur të Calvin. Së bashku me dioksidin e karbonit nga malate eshte formuar fosfoenolpiruvat , e cila, duke u kthyer në qelizat mezofile të gjethes, mund të bashkojë përsëri molekulat e dioksidit të karbonit.

Përveç misrit, rruga fotosintetike C4 gjendet në disa drithëra të tjera, kryesisht në bimë tropikale dhe subtropikale (kallam sheqeri, melekuqe, meli). Aktualisht, janë 19 familje të njohura të bimëve me lule që përmbajnë specie C4.

Pse u duhej bimëve ta ndërlikonin kaq shumë procesin e fotosintezës? Në fund të fundit, duke qenë se çdo molekulë CO 2 duhet të lidhet dy herë, konsumi i energjisë gjatë fotosintezës C 4 është afërsisht dy herë më i madh se gjatë fotosintezës C 3. Doli se rruga C 4 ka një numër avantazhesh në krahasim me shtegun C 3. Së pari, PEP karboksilaza rregullon CO 2 në mënyrë më efikase sesa karboksilaza RDP, dhe një sasi e madhe CO 2 grumbullohet në qelizat e rreshtimit të tufave vaskulare. Nga njëra anë, kjo krijon kushte më të mira për punën e karboksilazës RDP, dhe nga ana tjetër, ajo shtyp fotorespirim.

Fotorespirimi- ky është një absorbim i oksigjenit i varur nga drita dhe lirimi i CO 2. Nuk ka të bëjë me frymëmarrjen normale dhe ndodh si rezultat i faktit se karboksilaza RDP ndërvepron jo vetëm me CO 2, por edhe me oksigjenin molekular. Në këtë rast, formohet glikolati i panevojshëm, për transformimet e mëtejshme të të cilit harxhohet energji dhe lirohet CO 2, i cili tashmë është shfrytëzuar një herë gjatë procesit të fotosintezës. Fotorespirimi zvogëlon rendimentin potencial të bimëve C 3 me 30-40%. Prandaj, avantazhi kryesor i fotosintezës C 4 është se efikasiteti i fiksimit të CO 2 rritet ndjeshëm dhe karboni nuk humbet kot si rezultat i fotorespirimit. Dhe megjithëse bimët C4 konsumojnë më shumë energji, bimë të tilla zakonisht rriten në kushte ku nivelet e dritës janë shumë të larta. Prandaj, ata përdorin më mirë intensitetin e lartë të dritës dhe temperaturat e larta të zonave tropikale. Së dyti, bimët C4 e tolerojnë më mirë thatësirën. Për të reduktuar humbjen e ujit nëpërmjet transpirimit, bimët mbulojnë stomatat e tyre dhe kjo çon në një ulje të inputit të CO 2. Megjithatë, dioksidi i karbonit fiksohet aq shpejt në to saqë plotëson nevojat e fotosintezës. Dhe për çdo molekulë të fiksuar të CO 2, ata shpenzojnë gjysmën e ujit sa bimët C 3. Prandaj, nuk është për t'u habitur që bimët C 4 përfshijnë shumë lloje të zonës së thatë tropikale. Sapo lind dielli, bimët fillojnë menjëherë të përdorin dioksidin e karbonit të ruajtur në acide organike për të sintetizuar substanca të ndryshme. Kjo është arsyeja pse ata rriten më shpejt.

Ekziston një grup i madh bimësh (500 lloje angiospermash) në të cilat produktet kryesore të fiksimit dhe reduktimit të CO 2 janë komponime me katër karbon. Ata quhen ME 4 -bimë. Në punime u hodhën bazat për studimin biokimik të fotosintezës në bimët _C 4 L. A. Nezgovorova (1956-1957), K. S. Karpilov dhe I. A. Tarchevsky(1960-1963). Në vitin 1966 Hatch dhe Slack(Australian) propozoi një skemë të plotë të ciklit të reaksioneve të shpejtësisë në bimët C 4, e cila u quajt Cikli Hatch dhe Slack.

Bimët C 4 përfshijnë kryesisht një numër bimësh të kultivuara Origjina tropikale dhe subtropikale: ­ misri, meli, melekuqi, kallam sheqeri dhe shumë barërat e këqija të dëmshme - bari i derrit, bari i rrumbullakët, bari i barit, meli i pulës, meli i madh, gumai (meleku i Halepit), bari i lisit, bari me qime, etj. . Si rregull, këto janë bimë shumë produktive që kryejnë në mënyrë të qëndrueshme fotosintezën në mënyrë të konsiderueshme rritja e temperaturave dhe kushtet e thata.

Për gjethet ME 4 -bimë karakterizohet nga një strukturë anatomike e tipit kranz (nga gjermanishtja. Kranz- kurorë, kurorë), pra prania e dy llojeve të qelizave fotosintetike qartësisht të ndryshme nga njëra-tjetra, të cilat ndodhen në rrathë koncentrikë: të vendosur në mënyrë radiale rreth tufave vaskulare. qelizat e rreshtimit dhe kryesore mezofili (Fig. 40).

Qelizat e rreshtimit të tufës vaskulare përmbajnë të mëdha, pa grana ( agranale ) kloroplastet . Qelizat mezofile përmbajnë kloroplaste më të vogla granale. Këto dy lloje qelizash nuk janë fiziologjikisht ekuivalente dhe specializohen në kryerjen e pjesëve të ndryshme të fotosintezës.

Cikli C 4 mund të ndahet në dy faza: karboksilimi (në qelizat mezofile ) Dhe dekarboksilimi dhe sintezën e karbohidrateve (në qelizat e rreshtimit të tufave vaskulare ). Ajo që është e përbashkët për të gjitha bimët C4 është se acidi fosfoenolpiruvik i nënshtrohet karboksilimit ( FEP) me protagonist PEP karboksilaza dhe formohet acidi oksaloacetik ( SHUK), e cila është restauruar në acid malik ose të aminuara për të formuar acid aspartik .

PIKE, acidet malike dhe aspartike janëC 4 lidhjet.

Nga Metoda e dekarboksilimit me pjesëmarrjen e NADP-H ose NAD-malate dehidrogjenazës (MDH), e quajtur gjithashtu enzimë malike dhe enzimë malike) ose PEP-karboksikinazë (PEP-KK) në bimët C 4 mund të izolohen tre grupe: Llojet NADP-MDH, NAD-MDG dhe PEP-KK përkatësisht.

Në impiantet NADP-MDG metabolitët kryesorë të përfshirë në shkëmbimin ndërmjet qelizave janë malate dhe piruvat (PVC), në bimët NAD-MDH - aspartat dhe alanina Dhe në impiantet PEP-KK - aspartate dhe PEP.

Llojet NADP-MDG i përkasin kulturave bujqësore më të rëndësishme (misri, melekuqe, kallam sheqeri) dhe barërat e këqija si bari, bari i barnave, bari me qime dhe gumai.

Le të shqyrtojmë ciklin C 4 të reduktimit të CO 2 duke përdorur shembullin e këtyre bimëve ( oriz.).

CO 2 , duke hyrë në gjethe përmes stomatës, hyn në citoplazmë qelizat mezofile, ku me pjesëmarrjen PEP karboksilaza reagon me FEP , duke formuar SHUK (oksaloacetat).

Pastaj në kloroplaste SHUK restauruar në mollë acid (malate) për shkak të NADP-së  N , i formuar gjatë fazës së lehtë të fotosintezës; SHUK në prani N.H. 4 mund të shndërrohet edhe në aspartat .

Eksperimentet me një etiketë radioaktive ( 14 C) tregoi se pas ndriçimit të bimëve për 1 s, më shumë se 90% e radioaktivitetit gjendet në përbërjen C. 4 - acide.

Pastaj malate transportohen në kloroplaste qelizat e rreshtimit tufë vaskulare, ku është e ekspozuar dekarboksilimi oksidativ , produkti i të cilit është PVK . Ky i fundit shpërndahet sërish në mezofil, ku me pjesëmarrjen e ATP të formuar në fazën e lehtë, Rigjenerimi i FEP , pas së cilës përsëritet cikli i karboksilimit me pjesëmarrjen e një molekule të re CO 2. Formohet si rezultat i dekarboksilimit oksidativ të malatit CO 2 dhe NADP-H hyjnë në ciklin Calvin, e cila çon në formimin FGK dhe produkte të tjera , karakteristikë e bimëve C 3. Rrjedhimisht, janë qelizat e mbështjellësit që veprojnë si indi kryesor asimilues që furnizon sheqernat në sistemin përcjellës. Qelizat e mezofilit kryejnë një funksion ndihmës - pompojnë CO 2 për ciklin Calvin.

Kështu, rruga C 4 ofron thithjen më të plotë të CO 2 , ajo që është veçanërisht e rëndësishme për bimët tropikale, ku faktori kryesor kufizues për fotosintezën është përqendrimi i CO 2 . Efikasiteti i asimilimit të CO 2 nga 4 bimë gjithashtu rritet për shkak të furnizimit të NADP-H në kloroplastet e qelizave të mbështjellësit. Këto kloroplaste kanë strukturë agranale dhe specializohen në fazën e ritmit fotosinteza, praktikisht asnjë NCPP nuk ndodh këtu. Mesatarisht, ka 8-10 kloroplaste granale për një kloroplast agranal, të cilët kryejnë fiksimin parësor të CO 2 dhe NCPP. Të tillë ndarja e proceseve dhe bashkëpunimi i funksionimit të indeve sigurojnë rritjen e produktivitetit të bimëve dhe lejoni akumulojnë CO 2 në acidet organike edhe për fotosintezë me stomata të mbyllura Se shumti kohë e nxehtë e ditës . Kjo redukton humbjen e ujit për transpirim. Efikasiteti i përdorimit të ujit me 4 bimë dy herë më e lartë se në bimët C 3.

Cikli Calvin është mënyra kryesore, por jo e vetmja e reduktimit të CO2. Kështu, shkencëtarët australianë M. Hatch dhe K. Slack (1966) dhe shkencëtari sovjetik Yu. Karpilov (1960) zbuluan se në disa bimë, kryesisht tropikale dhe subtropikale, si misri, kallam sheqeri, melekuqe dhe të tjera, pjesa kryesore e karboni i etiketuar (14 CO 2) pas disa sekondave të fotosintezës nuk gjendet në acidin fosfoglicerik, por në acidet oksaloacetike (OA), malike (MA) dhe aspartike (AA). Në këto acide, deri në 90% të 14 CO 2 të absorbuar mund të zbulohet në sekondat e para. Pas 5-10 minutash, etiketa u shfaq në acidin fosfoglicerik dhe më pas në sheqernat fosfoglicerinë. Meqenëse këto acide organike përmbajnë 4 atome karboni, bimë të tilla filluan të quheshin bimë C 4, në ndryshim nga bimët C 3, në të cilat etiketa e radiokarbonit shfaqet kryesisht në FHA.

Ky zbulim shënoi fillimin e një sërë studimesh, si rezultat i të cilave u studiua në detaje kimia e shndërrimit të karbonit në fotosintezën në bimët C 4. Pranuesi i dioksidit të karbonit në këto bimë është acidi fosfoenolpiruvik (PEP) (Fig. 2.19).

Oriz. 2.19 C 4 – rruga e fotosintezës

PEP formohet nga acidi piruvik ose 3-fosfoglicerik. Si rezultat i β-karboksilimit, PEP shndërrohet në acid oksaloacetik me katër karbon:

FEP + CO 2 + H 2 O → SHUK + F n

Enzima që katalizon shtimin e CO 2 në PEP - fosfoenolpiruvat karboksilaza - gjendet tani në shumë bimë mono- dhe dykotiledone. PACK që rezulton reduktohet në acid malik (malate) me pjesëmarrjen e NADPH (një produkt i reaksionit të dritës të fotosintezës):

PIKE + NADPH + H + → malat + NADP +

Reaksioni katalizohet nga NADP + dehidrogjenaza malate e varur, e lokalizuar në kloroplastet e qelizave mezofile.

Në disa bimë, PHA e formuar shndërrohet në acid aspartik gjatë procesit të aminimit reduktiv me pjesëmarrjen e aminotransferazës aspartat. Më pas, acidet malike (ose aspartike) dekarboksilohen, formohet CO 2 dhe një përbërje me tre karbon. CO 2 hyn në ciklin Calvin duke bashkuar ribuloz-5-fosfatin dhe përbërja me tre karbon përdoret për rigjenerimin e fosfoenolpiruvatit.

Aktualisht, në varësi se cili prej acideve organike (malate ose aspartat) është i dekarboksiluar, bimët C 4 ndahen në dy lloje: lloje malate (misër, kallam) dhe aspartate (melekuqe, etj.).

Nga ana tjetër, bimët e llojit të fundit ndahen në dy grupe: bimë që përdorin malate dehidrogjenazë të varur nga NAD në reagim dhe bimë që përdorin fosfoenolpiruvat karboksikinazë.

Siç u përmend, bimët C 4 ndryshojnë nga bimët C 3 në anatominë e tehut të gjetheve. Fotosinteza ndodh në qelizat e mbështjellësit dhe qelizat mezofile. Të dy llojet e indeve fotosintetike ndryshojnë në strukturën e kloroplasteve të tyre. Kloroplastet e qelizave mezofile kanë një strukturë të natyrshme në shumicën e bimëve: ato përmbajnë dy lloje tilakoidesh - tilakoidet granal dhe tilakoidet stromale (kloroplastet kokrrizore). Qelizat e mbështjellësit përmbajnë kloroplaste më të mëdha, shpesh të mbushura me kokrra niseshteje dhe pa grana, pra këto kloroplaste përmbajnë vetëm tilakoide stromale (agranale).

Besohet se kloroplastet agranale formohen gjatë ontogjenezës së gjetheve nga kloroplastet e zakonshme të kokrrizave, pasi në fazat e hershme të zhvillimit këto kloroplaste kanë edhe grana.

Kështu, bimët C 4 karakterizohen nga karakteristikat e mëposhtme strukturore:

– zgavra të shumta ajrore përmes të cilave ajri nga atmosfera vjen drejtpërdrejt në një numër të madh qelizash fotosintetike, duke siguruar thithjen efektive të dioksidit të karbonit;

– një shtresë qelizash që rreshtojnë tufat vaskulare, të mbushura dendur pranë tufave vaskulare;

– qelizat mezofile, të cilat ndodhen në shtresa më pak të dendura pranë qelizave rreshtuese të tufave vaskulare;

– një numër i madh plazmodezmatash midis qelizave rreshtuese të tufave vaskulare dhe qelizave mezofile;

Lloji malate i bimëve karakterizohet nga rruga e mëposhtme e fotosintezës. Kloroplastet granale dhe agranale gjithashtu ndryshojnë në natyrën e reaksioneve fotosintetike që ndodhin në to. Në qelizat mezofile me kloroplaste të vogla kokrrizore, karboksilimi i PEP ndodh me formimin e PAA (karboksilimi primar), dhe më pas formohet malati. Malati lëviz në qelizat e mbështjellësit. Këtu malati oksidohet dhe dekarboksilohet me pjesëmarrjen e malat dehidrogjenazës. Formohen CO 2 dhe piruvat. CO 2 përdoret për të karboksiluar ribuloz-1,5-difosfat (karboksilimi sekondar) dhe kështu aktivizon ciklin C 3, i cili ndodh në kloroplastet agranale të qelizave të mbështjellësit. Piruvati kthehet në qelizat e mezofilit, ku fosforilohet nga ATP, gjë që çon në rigjenerimin e PEP dhe cikli mbyllet (Fig. 2.20).

Oriz. 2.20. Fotosinteza e bimëve C 4, të cilat përdorin "enzimën e mollës" të varur nga NADP (dehidrogjenaza malate *) në ​​reaksionet e dekarboksilimit

Kështu, në bimët C4, karboksilimi ndodh dy herë: në qelizat mezofile dhe në qelizat e mbështjellësit.

Çfarë ndodh në bimët në të cilat aspartati (acidi aspartik) formohet nga PIKE? Në ato bimë që përdorin dehidrogjenazën malate të varur nga NAD për reaksionet e dekarboksilimit, PAA transaminohet nën ndikimin e aspartaminotransferazës citoplazmike, e cila përdor si dhurues grupin amino të acidit glutamik (GK-glutamic, OGK-2-oksoglutamik) (Fig. 2.21).

Oriz. 2.21. Fotosinteza e bimëve C4, të cilat përdorin "enzimën malike" të varur nga NAD (dehidrogjenaza malate) në reaksionet e dekarboksilimit:

AA që rezulton kalon nga citoplazma e qelizave mezofile në mitokondri të qelizave të mbështjellësit të tufës vaskulare, ndoshta përmes plazmodesmatave. Aty ndodh reaksioni i kundërt i transaminimit, i cili çon në formimin e PKA. Dehidrogjenaza malate mitokondriale më pas redukton PKA në UC. UC dekarboksilohet nga malate dehidrogjenaza e varur nga NAD për të formuar PVC dhe CO2.

CO 2 shpërndahet nga mitokondria në kloroplaste, ku përfshihet në ciklin Calvin. PVK hyn në citoplazmë, ku transaminohet nga aminotransferaza dhe shndërrohet në alaninë (AL); Dhuruesi i grupit amino është HA.

Alanina transferohet nga citoplazma e qelizave të mbështjellësit në citoplazmën e qelizave mezofile (ndoshta përmes plazmodesmatave). Më pas shndërrohet në PVK (alanine aminotransferaza); Pranuesi i grupit amino është OGK (acidi oksaglutarik). PVK pastaj kalon në kloroplaste mezofile dhe shndërrohet në PEP.

Në bimët C4 që përdorin fosfoenolpiruvat karboksikinazë në reaksionin e dekarboksilimit, sekuenca e reaksioneve ngjan me ato të mëparshme. Vetëm në këtë rast, PKA dekarboksilohet nga fosfoenolpiruvat karboksikinaza për të formuar CO 2 dhe PEP (Fig. 2.22).

Oriz. 2.22. Fotosinteza e bimëve C4 duke përdorur enzimën fosfoenolpiruvat karbroksikinazë në reaksionin e dekarboksilimit*

Lokalizimi ndërqelizor i karboksikinazës PEP dhe aminotransferazës aspartat në këtë rast është ende i panjohur. Nuk dihet edhe fati i FEP-it; megjithatë, besohet se shndërrohet në PVC (këto reagime tregohen me një pikëpyetje).

CO 2 i formuar gjatë reaksionit përdoret si substrat në reaksionet e ciklit Calvin në kloroplastet e qelizave të mbështjellësit të tufës vaskulare. Alanina nga qelizat e mbështjellësit të tufës konvertohet në PEP në qelizat mezofile të gjetheve; kjo ndodh në të njëjtën sekuencë reaksionesh si në ciklet e mëparshme.

Tani është arritur në përfundimin se funksioni kryesor i ciklit C 4, i cili ndodh në qelizat mezofile të gjetheve, është përqendrimi i CO 2 për ciklin C 3. Cikli C 4 është një lloj pompe - një "pompë e dioksidit të karbonit". PEP karboksilaza e gjetur në qelizat mezofile është shumë aktive. Ai mund të rregullojë CO 2, duke e inkorporuar atë në acide organike në përqendrime më të ulëta të CO 2 sesa karboksilaza RDP, dhe aktiviteti i kësaj të fundit në bimët C 4 është i ulët. Për shkak të funksionimit të kësaj pompe të dioksidit të karbonit në bimët C4, përqendrimi i CO2 në qelizat e mbështjellësit, ku ndodh cikli i Kalvinit, është disa herë më i lartë se në mjedis. Kjo është shumë e rëndësishme, pasi bimët C 4 jetojnë në kushte të temperaturave të larta, kur tretshmëria e CO 2 është shumë më e ulët.

Bashkëpunimi ndërmjet dy cikleve shoqërohet jo vetëm me pompimin e CO 2. Për të rivendosur PHA në ciklin Calvin, kërkohet ATP dhe NADPH. Kloroplastet agranale të qelizave të mbështjellësit përmbajnë PS I, kështu që në to ndodh vetëm fotofosforilimi ciklik; kjo do të thotë se NADP+ nuk reduktohet në këto qeliza. Kloroplastet granale të qelizave mezofile përmbajnë të dy fotosistemet; ato i nënshtrohen fotofosforilimit ciklik dhe jociklik me formimin e ATP dhe NADPH.

Kur malati i formuar në qelizat mezofile hyn në qelizat e mbështjellësit, dekarboksilimi i tij shkakton oksidim dhe reduktim të NADP +, i cili është i nevojshëm për reduktimin e PGA.

Kështu, cikli C 4 furnizon me hidrogjen ciklin Calvin për reduktimin e CO 2.

Në mënyrë evolucionare, cikli C 3 u shfaq më herët se cikli C 4; algat e kanë atë. Nuk ka cikël Hetch-Slack në bimët drunore. Kjo gjithashtu konfirmon se ky cikël u ngrit më vonë.

Si përfundim, vërejmë se ciklet Calvin dhe Hatch-Slack nuk veprojnë në izolim, por janë të koordinuara rreptësisht. Marrëdhënia midis këtyre dy cikleve quhet fotosintezë "bashkëpunuese".



Në vitin 1966, shkencëtarët australianë M. Hatch dhe K. Slack vërtetuan se fotosinteza ka karakteristikat e veta në disa bimë drithërash me origjinë tropikale dhe subtropikale.

E veçanta është se produktet e para të fotosintezës në këtë grup bimësh formojnë jo tre, por përbërës me katër karbon. Kur formohen komponime me 4 karbon, dioksidi i karbonit kombinohet jo me ribuloz difosfat, por me * acid. Rruga e asimilimit të CO 2 përmes * acidit me formimin e acideve C4-dikarboksilike quhet rruga C4 e asimilimit të karbonit, dhe organizmat quhen C4-bimë.

Në bimët me origjinë tropikale - kallam sheqeri, melekuqe, meli, drithërat, misri, amaranti, etj., Tufat vaskulare të gjetheve janë të rrethuara nga qeliza të mëdha parenkimale me kloroplaste të mëdha, shpesh pa granula. Këto qeliza nga ana tjetër janë të rrethuara nga qeliza më të vogla mezofile me kloroplaste më të vogla. Në qelizat mezofile të gjethes, ndodh pranimi parësor i CO 2 nga * acidi, i cili përfshin CO 2 në reaksionet e karboksilimit edhe në përqendrime shumë të ulëta të CO 2 në ajrin përreth.

Si rezultat i karboksilimit, formohen acide oksaloacetike, malike dhe aspartike. Prej tyre maliku dhe aspartiku hyjnë në qelizat parietale të tufave vaskulare të gjethes, i nënshtrohen dekarboksilimit atje dhe krijojnë një përqendrim të lartë të CO 2 brenda qelizave, i cili përthithet përmes ribuloz difosfat karboksilazës në ciklin Calvin. Kjo është e dobishme, së pari, sepse lehtëson futjen e CO 2 në ciklin Calvin përmes karboksilimit të ribuloz difosfatit duke përdorur enzimën ribuloz difosfat karboksilazë, e cila është më pak aktive dhe kërkon përqendrime më të larta të CO 2 për funksionimin optimal sesa *-karboksilaza. Përveç kësaj, përqendrimi i lartë i CO 2 në qelizat parietale redukton frymëmarrjen e lehtë dhe humbjet e lidhura me energjinë.

Kështu, ndodh fotosinteza me intensitet të lartë dhe bashkëpunuese, pa humbje të panevojshme në frymëmarrjen e dritës, nga frenimi i oksigjenit dhe i përshtatur mirë me një atmosferë të varfër me CO 2 dhe të pasur me O 2.

Bimët me fotosintezë të C4 janë bimë me lule nga 19 familje (3 familje monokolëshe dhe 16 familje dykombëshe). Kokrrat C4 mbizotërojnë në zonat me temperatura shumë të larta gjatë sezonit të rritjes. Dykotiledonët C4 janë të përhapur në zonat ku sezoni i rritjes karakterizohet nga thatësi e tepërt. 23 familje të bimëve me lule karakterizohen nga metabolizmi i acideve organike sipas llojit Crassulaceae, i përcaktuar si metabolizëm CAM. Metabolizmi CAM evoluoi në gjethet e bimëve të shijshme, duke përfshirë kaktusët dhe crassulat, por jo të gjitha bimët CAM janë të shijshme, siç janë ananasi.

Sukulentët që rriten në zona të thata (kaktus) gjithashtu fiksojnë CO 2 atmosferike me formimin e përbërjeve me 4 karbon. Sidoqoftë, në sjelljen e tyre fiziologjike, këto bimë ndryshojnë nga përfaqësuesit e tjerë të llojit C4. Stomatat e tyre janë të hapura gjatë natës dhe të mbyllura gjatë ditës. Zakonisht fotografia është e kundërta: drita stimulon hapjen e stomatave, por në errësirë ​​ato mbeten të mbyllura.

Kjo lloj sjelljeje është me përfitim të padyshimtë për bimët e shkretëtirës. Këto bimë thithin CO2 atmosferike gjatë natës, duke rezultuar në fiksimin e acidit organik 4-karbon, kryesisht acid malik. Acidi malik ruhet në vakuola. Në to, si në impiantet e tjera C4, PEP luan rolin e pranuesit primar të karbonit. Gjatë ditës, kur klorofili aktivizohet nga drita, acidi malik dekarboksilohet për të formuar një përbërje me 3 karbon dhe CO2, i cili më pas ndërton sheqerna me 6 karbon në ciklin Calvin.

Alternimi i dy proceseve gjatë ditës: akumulimi i acideve gjatë natës dhe shpërbërja e tyre gjatë ditës quhet metabolizëm CAM, sipas familjes Crassulaceae.

Në bimët CAM, karboksilimi primar dhe formimi i sheqernave me 6 karbon ndodhin në të njëjtat qeliza, por në kohë të ndryshme. Ndërsa në bimë të tjera C4 këto procese ndodhin njëkohësisht, por mund të kufizohen në qeliza të ndryshme. Ndarja në kohë e fiksimit të CO 2 dhe përpunimit të CO 2 të nesërmen është ekonomikisht e dobishme. Në këtë mënyrë ata i sigurojnë vetes karbon pa pësuar humbje të tepërt të ujit.

UDC 581.1: 577.1

ASPEKTET EVOLUCIONARE TË FOTOSINTEZËS C4

V.V. Ivanishçev

Janë marrë në konsideratë çështjet që lidhen me shumëllojshmërinë e manifestimeve të asimilimit fotosintetik të dioksidit të karbonit në bimë dhe aspektet evolucionare të llojit C4 të fotosintezës. Është treguar se gjatë një dekade e gjysmë të fundit, janë marrë të dhëna eksperimentale që ndryshojnë ndjeshëm idetë tona për mënyrat në të cilat ndodh fotosinteza e C4 dhe zbatimin e vetive të tij të veçanta në një numër bimësh tipike C3. Diskutohen perspektivat për përdorimin e njohurive të tilla për të zhvilluar strategji për përmirësimin e efikasitetit të fotosintezës së bimëve C¡ për të rritur produktivitetin e tyre.

Fjalët kyçe: bimët, asimilimi i karbonit inorganik, fotosinteza C3-C4, fotosinteza e C4, aspekte evolucionare, produktiviteti i bimëve.

Prezantimi

Fotosinteza është rruga kryesore metabolike përmes së cilës karboni inorganik shndërrohet në komponime organike në planetin tonë. Studimi i mekanizmave të procesit fotosintetik çoi në formimin e ideve për rrugët biokimike të asimilimit të karbonit inorganik të llojeve C3 dhe C4. Pas zbulimit të reaksionit të oksigjenazës Rubisco f-ribulose-1,5-bisfosfat karboksilazë oksigjenazë, EC 4.1.1.39) ishte zakon të flitej për fotofrymëmarrjen si një proces paralel. Specialistët individualë, përfshirë. Autori, i cili dha një kontribut të rëndësishëm në të kuptuarit e biokimisë së fotorespiracionit, filloi të identifikojë të ashtuquajturën fotosintezë C2. Zbuloi tipare të transportit (jo në mitokondri dhe peroksizome të së njëjtës qelizë) dhe metabolizmin atje të fosfoglikolatit (i formuar gjatë oksidimit të D-ribuloz-1,5-bisfosfatit me oksigjen), por transferimi dhe metabolizmi i tij në qelizat e mbështjellësit me pasues "kapja" e CO2 të çliruar nga kloroplastet Këto qeliza bënë të mundur formulimin e ideve për fotosintezën e C2. Në këtë rast, edhe reaksioni i oksigjenazës i Rubisco-s konsiderohet si furnizues i CO2, si rezultat i të cilit efikasiteti i përgjithshëm i fotosintezës të paktën nuk ulet shumë.

Studimet aktive të bimëve, jeta e të cilave është e kufizuar në kushte specifike mjedisore gjatë tre dekadave të fundit, kanë zbuluar disa ndryshime në manifestimin e rrugëve të ndryshme të metabolizmit të karbonit gjatë fotosintezës. Në të njëjtën kohë, u zbulua një plasticitet i lartë morfologjik dhe biokimik i të dy bimëve C3 dhe C4. Për më tepër, u zbuluan një sërë mekanizmash për shkak të të cilave bimët e tipit C3 shfaqën një numër të vetive karakteristike të bimëve të tipit C4.

Në kushtet specifike ekologjike të kripësisë dhe thatësirës së Azisë Qendrore, janë zbuluar bimë që zotërojnë një rrugë fotosintetike të ngjashme me C4 pa anatominë klasike të gjetheve Kranz. Për më tepër, falë një zbulimi tjetër, linja e mprehtë midis dy llojeve kryesore të bimëve për sa i përket mekanizmit të fiksimit të CO2 është fshirë. Është treguar se në qelizat që rrethojnë venën qendrore të sistemit përcjellës të gjetheve të orizit (një bimë tipike C3), janë të pranishme enzimat kryesore karakteristike të llojit C4 të fotosintezës.

E gjithë kjo e bën të nevojshme përgjithësimin e rezultateve të marra për të përcaktuar drejtimet e mëtejshme të kërkimit në këtë fushë të shkencës dhe mënyrat e mundshme për të rritur efikasitetin e fotosintezës (dhe produktivitetin) të bimëve klasike C3, të cilat përbëjnë shumicën e më të rëndësishmeve. kulturat bujqësore.

Veçoritë dhe plasticiteti anatomik dhe morfologjik

fotosinteza C4

Bimët me llojin C4 të fotosintezës dihet se kanë një kompleks të tërë karakteristikash. Ato u ofrojnë bimëve një sërë karakteristikash të rëndësishme praktike - rezistencë më të madhe ndaj disa faktorëve mjedisorë (temperaturë e lartë, thatësirë), konsum më ekonomik të ujit, produktivitet më të madh me konsum më të vogël të azotit, gjë që shpjegon interesin ekonomik të prodhuesve për kultivimin e kulturave të tilla. Karakteristikat karakteristike të strukturës së gjetheve, para së gjithash, u sigurojnë bimëve C4 një mekanizëm përqendrimi të CO2, i cili u lejon atyre të parandalojnë humbjen e dioksidit të karbonit dhe në këtë mënyrë të zvogëlojnë fotorespirimin, për shkak të së cilës efikasiteti i fotosintezës në bimët C3 mund të ulet deri në deri në 40%, veçanërisht në kushtet e temperaturës së lartë dhe thatësirës.

Në bimët C3, mund të vërehen dy lloje qelizash të ndara fiziologjikisht dhe hapësinorisht, përkatësisht: një grup është pak a shumë i shpërndarë në mënyrë të barabartë dhe formon mezofil, pjesa tjetër e qelizave është e përqendruar rreth tufave vaskulare. Kjo foto i bën ato të duken si bimë C4. Sidoqoftë, biokimikisht qeliza të tilla janë të njëjta.

Nga ana tjetër, disa bimë C3 shfaqin karakteristika të bimëve C4 në mungesë të dy llojeve të qelizave anatomike thelbësisht të ndryshme, në përputhje me idetë klasike të rrugës së fiksimit të dioksidit të karbonit C4. Përkundër kësaj, fotosinteza C4 karakterizohet nga një numër karakteristikash funksionale rreptësisht specifike. Kuptimi i transformimeve evolucionare në këtë aspekt

bazohet në idetë për ndryshimet në karakteristikat e qelizave dhe paracaktimin e tyre gjenetik.

Në shumicën e bimëve C4, funksionimi i karboksilazës PEP dhe i ciklit Calvin është i ndarë në mënyrë hapësinore midis këtyre dy llojeve të qelizave. Dendësia e lartë e venave të tufave vaskulare çon në faktin se raporti i vëllimeve të indeve të formuara nga qelizat e mezofilit dhe rreshtimi i tufave vaskulare është afërsisht 1:1.

Studimi i formimit të këtyre llojeve të qelizave tregon se gjatë ontogjenezës, shtresat e brendshme të qelizave mund të diferencohen nga qelizat prokambium, dhe shtresat e jashtme nga qelizat meristem. Analiza filogjenetike tregon se bimët C4 u shfaqën përmes disa rrugëve të ndryshme evolucionare. Në këtë rast, muret e qelizave që veshin tufat vaskulare mund të përmbajnë suberin, i cili kufizon difuzionin e CO2 përtej kufijve të qelizave të tilla. Në të njëjtën kohë, një shtresë e ngjashme e suberinës gjendet edhe në disa bimë C3 në muret e jashtme të shtresave të brendshme të rreshtimit të tufave vaskulare. Kështu, nuk janë zbuluar ende karakteristika që janë specifike vetëm për qelizat e gjetheve të bimëve C4.

Një pikë tjetër e rëndësishme është distanca midis dy llojeve të qelizave për të siguruar shkallën maksimale të shkëmbimit të metabolitëve midis tyre. Kjo shpjegon se numri i shtresave të kafazit të rreshtimit është i kufizuar në një ose dy. Në të njëjtën kohë, një rritje në efikasitetin e procesit të fotosintezës arrihet, nga ana tjetër, nga një numër i vogël i qelizave mezofile midis qelizave të mbështjellësit, numri i të cilave mund të jetë deri në katër në disa specie. Në të njëjtën kohë, numri i qelizave midis tufave vaskulare është përgjithësisht i vogël. Për të zvogëluar distancën midis dy llojeve të qelizave, qelizat e aklorofilit gjenden ndonjëherë në gjethe.

Në të njëjtën kohë, studimi i bimëve të ndryshme dykotiledone C4 tregoi se, në krahasim me bimët tipike C3, shumë nga karakteristikat e tyre anatomike dhe morfologjike rezultuan të ngjashme. Kjo vlen për tregues të tillë si dendësia e venave për 1 mm2 të sipërfaqes së gjethes, trashësia e gjethes dhe përqindja e hapësirës ndërqelizore. Treguesit e tjerë kishin kufij më të gjerë ose më të ngushtë të ndryshueshmërisë, ose ishin zhvendosur drejt vlerave më të larta ose më të ulëta.

Karakteristika e tretë e rëndësishme rrethanore e bimëve C4 është një ndarje e madhe që siguron lidhjen maksimale të mundshme (pa humbje) të CO2 të çliruar gjatë dekarboksilimit të përbërjes me katër karbon. Kjo shpjegon praninë e një numri të shtuar të kloroplasteve të pranishme në qelizat e mbështjellësit. Teprica e vëllimit të qelizave të mbështjellësit mbi vëllimin e qelizave mezofile arrihet në disa mënyra, përkatësisht: duke rritur numrin e kloroplasteve në qelizat e mbështjellësit, duke rritur numrin e qelizave të mbështjellësit, ose

Numri i tufave përcjellëse ose ndryshimet në diametrin e venave. Treguesit e përshkruar janë të ndërvarur dhe pjesërisht të përcaktuar nga kushtet mjedisore, të cilat sigurojnë, para së gjithash, parametrat e nevojshëm të shkëmbimit të ujit dhe treguesit përkatës, si presioni hidraulik, shpejtësia e rrjedhës dhe lëvizjes së ujit në impiant, etj. . E gjithë kjo përcakton diversitetin e manifestimeve anatomike të sindromës C4.

Karakteristika përfundimtare e bimëve C4 është se kloroplastet e qelizave të mbështjellësit të tufës vaskulare dhe qelizave mezofile ndryshojnë jo vetëm në numër, por edhe morfologjikisht dhe funksionalisht. Në të njëjtën kohë, një numër i madh i kloroplasteve në qelizat e mbështjellësit është karakteristik jo vetëm për bimët C4, por edhe për bimët me të ashtuquajturën fotosintezë C2, në të cilën glicina e formuar gjatë fotorespirimit transferohet nga qelizat mezofile në qelizat e mbështjellësit, ku CO2 i çliruar gjatë metabolizmit të tij kapet më tej nga kloroplastet dhe përdoret në ciklin Calvin. Veçoritë e tilla të veçanta të zbatimit të këtij lloji të fotosintezës konsiderohen nga studiuesit si një nga mënyrat përmes së cilës mund të paraqitet evolucioni i mekanizmave të asimilimit fotosintetik të karbonit inorganik në formën e sekuencës: C3^C2^C4. Tipare të tjera karakteristike të sindromës C4 përfshijnë veçoritë e shpërndarjes së organeleve si mitokondria dhe peroksizomet ndërmjet qelizave të ndryshme të gjetheve të bimëve, si dhe veçoritë e ultrastrukturës dhe vetive fotokimike të kloroplasteve.

Treguesit e përshkruar më sipër janë shumë fleksibël. Në varësi të kushteve mjedisore, ato mund të ndryshojnë ndjeshëm, për shkak të të cilave bimët me rrugën C3 të fotosintezës mund të fitojnë tipare karakteristike të rrugës C4. Në të njëjtën kohë, shumëllojshmëria e ndryshimeve të mundshme anatomike dhe morfologjike në tipare të ndryshme në bimët C4 u lejon atyre të ruajnë karakteristikat e tyre fiziologjike dhe biokimike në nivelin e kërkuar. Megjithatë, në përgjithësi, plasticiteti i bimëve C3 në këtë aspekt vlerësohet më i lartë, pavarësisht se mungojnë dukshëm të dhënat eksperimentale në këtë fushë.

Karakteristikat biokimike të manifestimeve të fotosintezës C4

në bimët më të larta

Idetë e përgjithshme klasike rreth rrugës C4 për fiksimin inorganik të karbonit përfshijnë tre variacione kryesore në përdorimin e produktit të parë të qëndrueshëm - një përbërje me katër karbon (malate dhe/ose aspartat) si një burim CO2 për D-ribulose-1,5- bisfosfat karboksilaza oksigjenaza (Rubisco) - enzima kryesore në ciklin Calvin. Forma të tilla të bimëve janë përcaktuar si NADP-

malik-enzima, NAD-malik-enzima dhe PEP-karboksikinaza - emërtuar sipas enzimës kryesore që siguron dekarboksilimin e një përbërjeje me katër karbon me çlirimin e CO2. Më vonë, 14 lloje të kombinimeve anatomike dhe biokimike u zbuluan në barërat e tipit C4. Ato ndryshonin në karakteristika të tilla si madhësia e qelizave mezofile dhe qelizat e rreshtimit të tufave vaskulare, vëllimet totale të qelizave të llojeve të ndryshme, vendndodhja e kloroplasteve në qeliza, prania e numrit të granëve në kloroplaste, etj. me variacione përkatëse në shpërndarjen qelizore dhe madhësinë e aktivitetit të enzimës.

Në ndryshim nga këto barishte, vetëm dy lloje bimësh njihen në dykotiledone: lloji NADP-malik-enzim dhe lloji NAD-malik-enzimë, ndërsa karboksikinaza PEP është e përfshirë në rrugët dytësore të metabolizmit të karbohidrateve në një numër speciesh. Për më tepër, tiparet anatomike dhe biokimike të bimëve të tilla shoqërohen edhe me veçoritë mjedisore të rritjes dhe zhvillimit të tyre. Për shembull, studimi zbuloi pesë lloje të anatomisë së gjetheve Kranz në përfaqësuesit C4 të familjes Chenopodiaceae.

Një studim i karakteristikave biokimike të bimëve dykotiledone C4 tregoi se, në përgjithësi, treguesit e përshkruar ishin të ngjashëm me ata karakteristikë të specieve të tjera C4. Si veçori, duhet theksuar edhe një herë se PEP karboksikinaza nuk jep një kontribut të rëndësishëm në metabolizmin e acideve dikarboksilike, ndryshe nga barërat monokotiledone. Nga ana tjetër, prania e dy enzimave dekarboksiluese në një specie njëherësh (enzima NAD-malik + karboksikinaza PEP ose enzima NADP-malik + karboksikinaza PEP) mbetet kryesisht e paqartë. Kjo mund të shpjegohet pjesërisht, për shembull, me nevojën për sintezën e PEP (për rrugën e shikimate), kursimin e ATP për të mbështetur procese të tjera, etj. .

Si rezultat, u zbulua se midis bimëve të tipit C4, mbizotërojnë speciet me anatominë e gjetheve atriplikoide (karakteristikë e përfaqësuesve të gjinisë Atriplex) dhe biokiminë NADP-malik-enzimë.

Karakteristikat e impianteve "të ndërmjetme" C3-C4

Studimi i përfaqësuesve të ndryshëm të mbretërisë së bimëve bëri të mundur që të flitej për një grup specifik fotosintetik, i cili filloi të emërohej si bimë C3-C4. Veçoritë karakteristike të këtij grupi (ndërmjetësit C3-C4) janë veçoritë unike të shkëmbimit të gazit në gjethe, të cilat tregojnë një pikë të ulët kompensimi të CO2 dhe varësinë e tij të lakuar nga përqendrimi i oksigjenit në mjedis. Kjo është për shkak të ndarjes së veçantë (vendi i shfaqjes) e fotorespirimit në qeliza pa ndryshuar metabolizmin fotosintetik të karbonit. Shumica

përfaqësuesit e ndërmjetësve kanë fotosintezë të tipit C3, dhe karakteristika kryesore e tyre është prania e fotorespirimit të reduktuar

Struktura anatomike e gjetheve të ndërmjetësve C3-C4 i dallon ato nga bimët tipike C3 dhe C4. Ndryshe nga bimët C4, në të ndërmjetme qelizat e mezofilit nuk janë të përqendruara rreth qelizave të rreshtimit të tufave vaskulare dhe janë të vendosura më lirshëm në strukturën e gjetheve. Në të njëjtën kohë, qelizat e ndërmjetme përmbajnë një numër të madh organelesh, dhe shumë prej tyre janë të vendosura në mënyrë qendrore (në drejtim të qendrës) në qelizat e mbështjellësit. Numri i mitokondrive dhe peroksisomeve këtu është katër herë më i madh se në qelizat mezofile, dhe mitokondritë janë dy herë më të mëdha. Në të njëjtën kohë, numri i plazmodesmatave midis mbështjellësit dhe qelizave mezofile është shumë më i madh se në bimët C3 dhe i afrohet figurës karakteristike të tipit C4. Kjo siguron shkëmbimin e shpejtë të metabolitëve midis qelizave të ndryshme të gjetheve të bimës.

Enzima kryesore përgjegjëse për çlirimin e CO2, glicin dekarboksilaza, lokalizohet kryesisht në qelizat e mbështjellësit. Veçoritë e renditjes relative të organeleve të ndryshme në qeliza lejojnë që bimët C3 të kapin deri në 50% të CO2 të formuar (në reaksionet e konvertimit të glicinës), ndërsa për ndërmjetësit C3-C4 kjo vlerë mund të arrijë 75%.

Si rezultat, këto karakteristika u mundësojnë ndërmjetësve të shfaqin karakteristika më të mira në efikasitetin e asimilimit fotosintetik të CO2, veçanërisht në temperatura të larta, në përdorimin e ujit, etj., gjë që përshkruhet me sukses duke përdorur një model matematikor.

Studimi i karakteristikave të biokimisë tregoi se ndërmjetësit nuk kanë shpërndarjen tipike specifike të enzimave kryesore (PEP karboksilaza dhe Rubisco) në qeliza të ndryshme, siç është rasti në bimët me fotosintezën e llojit C4, ato tregojnë joefektivitetin e komponentë ekzistues të sistemeve enzimatike të tipit C4 dhe karakterizohen nga aktiviteti i ulët i enzimave të shoqëruara me shkëmbimin e acideve C4-dikarboksilike (PEP karboksilaza, NADP malate dehidrogjenaza, enzima malike NADP, piruvat ortofosfat dikaza). Në këtë rast, sasi të konsiderueshme të karbonit të etiketuar nga 14CO2 i asimiluar përfundojnë në përbërjen e glicinës, serinës dhe, veçanërisht, fumaratit. Në të njëjtën kohë, përfitimet e disa bimëve C3-C4 janë vetëm për shkak të pranisë së shkëmbimit aktiv të glicinës midis qelizave të gjetheve, siç u diskutua më lart. Megjithatë, metabolizmi aktiv i karbonit duhet të shoqërohet me një ekuilibër aktiv të azotit, por fotografia e këtij procesi mbetet e panjohur.

Fotosinteza C4 pa anatominë e gjetheve Kranz

Fotosinteza e C4, për shkak të pranisë së anatomisë Kranz të gjethes, sugjeron që muri qelizor midis mbështjellësit dhe qelizave mezofile parandalon humbjen e CO2 të çliruar gjatë dekarboksilimit të metabolitit C4. Megjithatë, studimi i diversitetit të bimëve që lidhet me ekzistencën në kamare të ndryshme ekologjike ka bërë të mundur zbulimin e bimëve në Azinë Qendrore në gjethet e të cilave shumë tipare të fotosintezës C4 realizohen brenda një qelize pa një ndryshim thelbësor në anatominë e gjetheve. Në të njëjtën kohë, të dhënat e njohura për mekanizmat e përqendrimit të CO2 në bimët ujore, si dhe prania e një cikli fotosintetik C4 në disa prej tyre brenda një qelize individuale, përcaktohen kryesisht nga kushtet e ekzistencës në mjedisin ujor.

Në të kundërt, në bimët tokësore duhet të ketë një kufi fizik (muri i trashë qelizor, membrana, membrana) që ndan qelizat ku ndodh asimilimi fotosintetik i dioksidit të karbonit dhe qelizat ku funksionon cikli i Kalvinit (Fig.).

Skema e thjeshtuar e ndarjes së fotosintezës C^ (paraqiten dy lloje qelizash, midis të cilave ndahen në mënyrë hapësinore asimilimi i karbonit inorganik dhe inkorporimi i tij

në produktet e ciklit Calvin)

Bimët tokësore të familjes CHnporoShasvav, të përfaqësuara nga më shumë se 1300 lloje, shpesh janë rezistente ndaj thatësirës dhe kripës, gjë që sigurohet kryesisht nga prania e fotosintezës së llojit C4. Ndër përfaqësuesit e kësaj familjeje u zbuluan specie në të cilat fotosinteza e C4 realizohet brenda një qelize pa

prania e anatomisë klasike të gjetheve Kranz. Këto janë Bienertia cycloptera, B. sinuspersici, Suaeda aralocaspica. Rriten në kushte kripësie dhe/ose mungesë uji. Në të njëjtën kohë, madhësitë e bimëve ndryshojnë ndjeshëm, domethënë: nëse lartësia e B. cycloptera dhe Suaeda aralocaspica është 20 ... 50 cm, atëherë bimët e B. sinuspersici mund të arrijnë 130 ... 160 cm.

Në këto specie u gjetën dy lloje të shpërndarjes topografike të organeleve brenda qelizave. Kështu në qelizat e X aralocaspica dallohen pjesët distale dhe proksimale. Në pjesën distale lokalizohen kloroplastet agranale, në të cilat niseshteja nuk sintetizohet, por ekziston një enzimë - piruvat ortofosfat dikinazë për sintezën e PEP, dhe këtu (në këtë pjesë të qelizës) CO2 fiksohet me formimin e një produkt C4. Në pjesën proksimale të qelizës, përqendrohen kloroplastet me enzima të ciklit Calvin dhe enzimën malik, për shkak të së cilës malati shndërrohet në piruvat me lëshimin e CO2 për përfshirjen e tij në produktet e reagimit të ciklit Calvin me pjesëmarrjen e Rubisco. dhe enzima të tjera.

Në qelizat e specieve të gjinisë Bienertia, dallohen një ndarje qendrore dhe periferike. Në pjesën periferike ka kloroplaste me një numër të vogël kokrrizash, pothuajse nuk ka mitokondri, por janë të pranishme enzimat kryesore të rrugës C4 - piruvat ortofosfat dikeaza dhe PEP karboksilaza, të cilat sigurojnë përkatësisht sintezën e PEP dhe fiksimin e dioksidit të karbonit. Mitokondritë dhe kloroplastet me një strukturë kokrrizore të zhvilluar, një sasi e madhe e Rubisco-s dhe enzimave të tjera të ciklit Calvin janë të përqendruara në pjesën qendrore të qelizës. Në këtë rast, ndarja qendrore është e rrethuar nga një vakuola (vakuola) për të shmangur humbjen e CO2.

Në të njëjtën kohë, speciet e përshkruara kanë raporte të ndryshme të aktiviteteve të enzimave kryesore të rëndësishme për zbatimin e rrugëve C3 dhe C4, gjë që i dallon ato nga speciet reale C4.

Një zbulim tjetër interesant është zbulimi i një lloji fotosinteze të ngjashme me C4 në kërcellet dhe gjethet e duhanit, si dhe në mes të gjetheve të Arabidopsis (Arabidopsis LaNapa L.) - përfaqësues të dykotiledonëve. Këto karakteristika të veçanta lidhen me praninë e aktivitetit të lartë të të gjitha enzimave kryesore të sindromës C4, përfshirë. prania e njëkohshme e aktivitetit të lartë të të gjitha enzimave dekarboksiluese (enzimat malike NAD dhe NADP, si dhe karboksikinaza PEP).

Më vonë, një zbulim i ngjashëm u bë për përfaqësuesit e monocots. Kështu, në qelizat e vendosura rreth venës qendrore të tufës vaskulare të gjethes së një bime tipike C3 - orizi, u gjet një aktivitet i ngjashëm i rritur i enzimave të mësipërme. Përdorimi i analizës së imunobllotit nga autorët jep të marrë

rezultatet kanë një rëndësi të konsiderueshme si bazë e provave. Është treguar se aktiviteti i Rubisco-s në qelizat e kësaj pjese është dy herë më i ulët se në pjesët e tjera të tehut të gjethes. Aktiviteti i karboksilazës PEP është rritur me afërsisht 30%. Në të njëjtën kohë, aktiviteti i secilës prej enzimave dekarboksiluese (enzimat malike NAD dhe NADP, si dhe karboksikinaza PEP) në zonën e brinjës së mesme të gjethes ishte gjashtë ose më shumë herë më i lartë. Aktiviteti i një enzime tjetër të rëndësishme, piruvat ortofosfat dikeazës, ishte 7.5 herë më i lartë se ai për qelizat e tehut të gjetheve.

Nga njëra anë, gjatë diskutimit, studiuesit interpretojnë të dhëna të tilla si një nga rrugët natyrore (natyrore) të evolucionit dhe shfaqjes së mundshme të fotosintezës C4, nga ana tjetër, autorët e konsiderojnë një pamje të tillë si një mundësi për manipulimin njerëzor për të "Përmirësimi" i fotosintezës së bimëve C3 (për diskutimet që po zhvillohen që nga mesi i viteve 70 të shekullit të kaluar). Kjo vlen, para së gjithash, për një kulturë bujqësore kaq të rëndësishme globale si orizi.

Në të njëjtën kohë, autorët e studimit i kushtuan një pjesë të konsiderueshme të punës së tyre studimit të veçorive të sistemit të pigmentit të kloroplastit, i cili siguron energji për sintezën e përbërjeve organike gjatë fotosintezës.

Fotosinteza C4 në dritën e evolucionit

Shfaqja e bimëve me llojin C4 të fotosintezës gjatë evolucionit, siç besojnë shumë autorë, ndodhi disa dhjetëra herë në mënyra të pavarura. Pjesa më e madhe e bimëve të tilla sot përfaqësohen nga barëra (afërsisht 4600 lloje) dhe kërpudha (1600 lloje), ndërsa te dykotiledonët, bimët e tipit C4 përfaqësohen nga afërsisht 1600 lloje, gjë që sugjeron një origjinë evolucionare polifiletike të sindromës C4. Në të njëjtën kohë, shfaqja evolucionare e një rruge të re për asimilimin fotosintetik të CO2 duhet të kishte përfshirë një sërë fazash që ndikojnë në zhvillimin e anatomisë së gjetheve Kranz, krijimin e një pompe CO2 për përqendrimin e dioksidit të karbonit, lokalizimin dhe formimin e ciklit C4. , ndryshime në shprehjen e gjeneve me optimizimin e mëtejshëm të vetive të enzimës.

Një pamje teorike mjaft e qartë dhe e thjeshtë e shfaqjes së fotosintezës C4, natyrisht, ngre gjithashtu pyetje në lidhje me ndryshimet në rrugët metabolike të elementëve të tjerë kimikë dhe, para së gjithash, azotit dhe squfurit. Prandaj, shfaqja e bimëve të drithërave me sindromën C4 mund të ketë ndodhur shumë kohë më parë - afërsisht 30 milion vjet më parë, ndërsa shfaqja e dykotiledonëve me këtë lloj fotosinteze llogaritet në 20 milion vjet.

Shfaqja e rrugës fotosintetike C4 u konsiderua më parë përmes shfaqjes së ndërmjetësve C3-C4 si forma tranzicioni. Studimi i shumëllojshmërisë së veçorive të renditjes së organeleve në qelizat e mezofilit dhe rreshtimit të tufave vaskulare, si dhe një sërë enzimash, tregoi se mekanizmi kryesor në shfaqjen e sindromës C4 duket të jetë rishpërndarja midis qelizave të ndryshme të glicin dekarboksilazës, aktiviteti i së cilës u reduktua ndjeshëm ose humbi në qelizat mezofile. Dëshmi indirekte e kësaj rruge është se aktiviteti i kësaj enzime në bimët C4 është i pranishëm vetëm në qelizat e mbështjellësit. Në të njëjtën kohë, mbetet e paqartë pse në specie të tilla C3-C4, në praninë e një "transferimi" glicine nga një lloj qelize në një tjetër të ndjekur nga dekarboksilimi, avantazhet e parashikuara teorikisht në shkallën e asimilimit të CO2 dhe efikasiteti i përdorimit të ujit dhe azotit nuk manifestohet në kushtet e përqendrimeve normale të dioksidit të karbonit.

Shqyrtimi i mundësive të ndryshimeve anatomike në strukturën e gjetheve tregon se çdo tipar karakteristik i sindromës C4 mund të ndryshojë në mënyrë të pavarur në bimët C3 (madhësia e qelizave mezofile dhe mbështjellëse, trashësia e gjetheve, distanca midis venave të tufave vaskulare), ndërsa për fotosintezën C4 Koordinimi i ndryshimeve të tilla është i rëndësishëm. Nga ky pozicion, shumë studiues e konsiderojnë kalimin në bimët C4 përmes shfaqjes së të ashtuquajturës fotosintezë C2, duke u fokusuar në transportin e glicinës dhe dekarboksilimin e saj në qelizat e mbështjellësit.

Kështu, origjina polifiletike e sindromës C4 u bë e mundur vetëm për shkak të shfaqjes së karakteristikave të shumta karakteristike, të cilat u koordinuan gjatë përzgjedhjes natyrore në kushtet e ndryshimit të mjedisit.

Perspektivat për krijimin e mekanizmave të përqendrimit

CO2 në impiantet C3

Kërkimet teorike dhe një sërë të dhënash eksperimentale bënë të mundur që të flitet për transformimin e mundshëm gjenetik të bimëve C3, falë të cilave do të ishte e mundur përmirësimi i tyre (afrimi i tyre me bimët C4 për sa i përket parametrave fotosintetikë, rezistencës ndaj faktorëve mjedisorë dhe produktiviteti). Më vonë, u vërtetua eksperimentalisht mundësia e një mekanizmi të ngjashëm që funksiononte vetëm me pjesëmarrjen e dekarboksilazës oksaloacetate.

Aktualisht, zgjidhja e problemit të rritjes së efikasitetit të fotosintezës (dhe, si rezultat përfundimtar, rritjes së produktivitetit) të bimëve C3, të cilat përfaqësojnë pjesën më të madhe të kulturave bujqësore të kultivuara, konsiderohet në disa mënyra.

Në të njëjtën kohë, shumë nga zgjidhjet e propozuara ngrenë kundërshtime të arsyeshme.

Me interes të veçantë në këtë aspekt është puna e fundit, e cila i kushtohet jo vetëm një analize të detajuar të veçorive të manifestimit të sindromës C4 për të kuptuar evolucionin e rrugëve fotosintetike, por edhe vërtetimit të determinizmit gjenetik të evolucionit të C3. bimët në llojin C4. Vihet re se deri më tani mekanizmat gjenetikë që siguronin shfaqjen në bimë të një anatomie specifike të gjetheve, karakteristikë e fotosintezës së C4, mbeten të panjohura dhe ky është problemi kryesor në përpjekjet bioinxhinierike për të dhënë karakteristika të reja ose për të transformuar shumicën e bimëve më të rëndësishme bujqësore C3. në llojin C4.

Veçoritë e mekanizmave gjenetikë mund të konsistojnë në faktin se shumë veçori të fotosintezës C4 realizohen, me sa duket, me ndihmën e shumë gjeneve, manifestimi i aktivitetit të të cilave ka efekte të vogla, të cilat vetëm kolektivisht japin efektin e nevojshëm. Në të njëjtën kohë, rrugët e determinizmit gjenetik, siç tregohet nga të dhënat për bimë të ndryshme C3-C4- dhe C4, mund të jenë të ndryshme, pasi në përfaqësuesit e familjeve dhe gjinive individuale format kalimtare të C3^C3-C4^C4 kanë veçoritë dhe vetitë e veçanta. Në këtë drejtim, së pari është e nevojshme të gjurmohen tipare të tilla tranzicioni në familjet dhe gjinitë e bimëve që janë taksonomikisht afër përfaqësuesve përkatës të kulturave të rëndësishme bujqësore.

Problemet e hasura në transformimin e bimëve C3 në llojin C4 janë përshkruar në punën e Gowik dhe Westhoff. Autorët vërejnë jo vetëm nevojën për të ndarë reaksionet që përfshijnë PEP karboksilazën dhe Rubisco në qeliza të ndryshme, por gjithashtu ngrenë pyetje në lidhje me nevojën për ndryshime në shprehjen e gjeneve të ndryshme. Kjo për shembull, për faktin se sasia e Rubisco në bimët C4 është disa herë më e ulët se në bimët C3. Për më tepër, mekanizmat rregullues në secilin lloj qelize (mesofili dhe këllëfi) ndryshojnë ndjeshëm. Kështu, në bimën C4 Flaveria trinervia, një element cis-rregullues është i pranishëm në qelizat e mezofilit, i cili emërtohet si MODULI I SHPREHJES SË MESOFILISË. I njëjti element gjenetik është i pranishëm edhe në gjenet e bimëve të tipit C3 të kësaj gjinie Flaveria, por nuk ka specifikën e nevojshme të manifestimit. Një modifikim i lehtë i një elementi të tillë është i mjaftueshëm për shprehjen specifike të gjenit të specifikuar.

Ndryshe nga sa më sipër, shprehja specifike (për qelizat e mbështjellësit të tufës vaskulare) e një prej gjeneve që kodojnë nën-njësinë e vogël të Rubisco, FbRbcSl, rregullohet kryesisht në nivelin posttranskriptues. Duket se qëndrueshmëria e transkripteve të këtij gjeni në qelizat mezofile dhe mbështjellëse është e ndryshme.

Kështu, shndërrimi i bimëve C3 në llojin C4 shoqërohet kryesisht me ndryshime në rregullimin e aktivitetit të gjeneve të ndryshme. Në këtë rast, rolin kryesor duket se e kanë faktorët e transkriptimit GLK1 dhe GLK2, të cilët janë karakteristikë për të gjitha bimët tokësore. Në bimën Arabidopsis, ata kontrollojnë shprehjen e më shumë se 100 gjeneve, shumë prej të cilave janë të lidhura me procesin fotosintetik, ndërsa te misri (bimët C4), u vu re shprehje specifike për qelizat e mbështjellësit të gjeneve në këtë grup. Këto rezultate i çuan autorët në përfundimin se këto proteina janë të rëndësishme për rregullimin e gjeneve në formimin e qelizave mezofile dhe rreshtimin e tufave vaskulare. Megjithatë, hapat e mëtejshëm mund të përfshijnë optimizimin e sasive dhe vetive të shumë enzimave.

Kështu, evolucioni i fotosintezës duket të jetë shumë kompleks dhe i larmishëm, dhe problemet e bioinxhinierisë dhe kontrollit të produktivitetit të bimëve duke përdorur manipulime gjenetike duket se kanë perspektiva zgjidhjeje, duke marrë parasysh njohuritë e grumbulluara për rrugët e rregullimit të karakteristikave morfologjike dhe biokimike. e rëndësishme për manifestimin e një fotosinteze më efektive të rrugës C4.

Bibliografi

1. Heldt G.-W. Biokimia e bimëve. M.: BINOM. Laboratori i Dijes, 2011. 471 f.

2. Tolbert N. E. Cikli i karbonit fotosintetik oksidativ C2 // Annu. Rev. Fiziol i bimës. Bimore Mol. Biol. 1997. V. 48. F. 1-25.

3. Lundgren M.R., Osborne C.P., Christin P.-A. Dekonstruktimi i anatomisë së Kranz për të kuptuar evolucionin e C4 // J. Exp. Bot. 2014. V. 65 (13). P. 33573369.

4. Prova e fotosintezës C4 pa anatominë e Kranzit në Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae) / E.V. Voznesenskaya // Revista e bimëve. 2002. V. 31 (5). F. 649-662.

5. Sage R.F. Fotosinteza e C4 në bimët tokësore nuk kërkon anatominë e Kranzit // TRENDET në shkencën e bimëve. 2002. V. 7 (7). F. 283-285.

6. Wickramage A.T. Fotosinteza C4 njëqelizore. 2008. https://www.slideshare.net/anupathisalwickramage/single-cell-c4photosynthesis.

7. Ekzistenca e fotosintezës së ngjashme me mbështjellësin C-4 në venën e mesme të orizit C-3 / W.J. Shen // Oriz. 2016. V. 9. Nr 20. DOI: 10.1186/s12284-016-0094-5.

8. Gowik U., Westholl P. Rruga nga fotosinteza C3 në C4 // Plant Physiol. 2011. V. 155. F. 56-63.

9. Muhaidat R., Sage R.F., Dengler N.G. Shumëllojshmëria e anatomisë dhe biokimisë së Kranz në eudikot C4 // Amer. J. Bot. 2007. V.94 (3). F. 362-381.

10. Fotosinteza e C2 gjeneron rreth 3-fish nivele të larta të CO2 të gjetheve në speciet e ndërmjetme C3-C4 Flaveria pubescens / O. Keerberg //

Journal of Experimental Botany. 2014. V. 65. Nr. 13. Fq. 3649-3656. doi: 10.1093/jxb/eru239.

11. Glicine dekarboksilaza është e kufizuar në qelizat e mbështjellësit të gjetheve të specieve të ndërmjetme C3-C4 / C.M. Hylton // Planta. 1988. V. 175. F. 452-459.

12. Sage R.F., Sage T.L., Kocacinar F. Fotorespirimi dhe evolucioni i fotosintezës C4 // Rishikimi vjetor i biologjisë së bimëve. 2012. V. 63. F. 19-47.

13. Përfundimi fenotipik i peizazhit zbulon shtigje të shumta evolucionare drejt fotosintezës C4 / B.P. Williams // eLife 2. 2013. e00961. doi.org/10.7554/eLife.00961.

14. Edwards J., Walker D. Fotosinteza e bimëve C3 dhe C4: mekanizmat dhe rregullimi. M.: Mir, 1986. 590 f.

15. Monson R.K. Asimilimi i CO2 në bimët e ndërmjetme C3-C4 // Fotosinteza: Fiziologjia dhe Metabolizmi / R.C. Leegood, T.D. Sharkey, S. von Caemmerer (eds). Kluwer Academic Publishers. 2000. F. 533-550.

16. Sage R.F. Evolucioni i fotosintezës C4 // Fitologu i ri. 2004. V. 161. F. 341-370.

17. Hunt S., Smith A.M., Woolhouse H.W. Dëshmi për një sistem të varur nga drita për ri-asimilimin e fotorespiratorit i cili nuk përfshin një cikël, në speciet e ndërmjetme Moricandia arvensis // Planta. 1987. V. 171. F. 227-234.

18. von Caemmerer S. Një model i asimilimit fotosintetik dhe diskriminimit të izotopit të karbonit në gjethet e ndërmjetmeve të caktuara // Planta. 1989. V. 178. F. 463-474.

19. Ivanishchev V.V. Mbi përcaktimin e efikasitetit të karboksilimit në bimët që kanë një mekanizëm për përqendrimin e CO2 // Fiziologjia e bimëve. 1992. T. 39. Nr 3. P. 437444.

20. Hibberd J.M., Quick W.P. Karakteristikat e fotosintezës C4 në kërcell dhe gjethe të bimëve me lule C3 // Natyra. 2002. V. 415 (6870). F. 451-454. doi: 10.1038/415451a.

21. Dekarboksilazat e acidit C4 të nevojshme për fotosintezën e C4 janë aktive në venën e mesme të species C4 Arabidopsis thaliana dhe janë të rëndësishme në metabolizmin e sheqerit dhe aminoacideve / N.J. Brown // Plant J. 2010. V. 61 (1). F. 122-133. doi:10.1111/j.1365-313X.2009.04040.x.

22. Magomedov I.M. Mbi historinë e zbulimit të fotosintezës C4. Gjendja aktuale e problemit // Përparimet në shkencën moderne natyrore. 2015. Nr 1 (pjesa 6). fq 962-965.

23. Nasyrov Yu.S. Gjenetika e fotosintezës dhe përzgjedhjes. M.: Dituria, 1982. 64 f.

24. Abdullaev A., Gorenkova L.G., Ivanishchev V.V. Mbi shpërndarjen e disa enzimave të metabolizmit të acidit C4 në kloroplastet e thekrës // Fiziologjia e bimëve. 1989. T. 36. Nr 4. F. 665-668.

25. Ivanishchev V.V. Rëndësia biologjike e metabolizmit të oksaloacetatit në kloroplastet e bimëve C3 // Fiziologjia e bimëve. 1997. T. 44. Nr 3. F. 462-470.

26. Meyer V., Griffiths H. Origjina dhe diversiteti i mekanizmave eukariotikë të përqendrimit të CO2: mësime për të ardhmen // J. Exp. Bot. 2013. V. 64. Nr 3. P. 769-786.

27. Ivanishchev V.V. Problemet e asimilimit fotosintetik të karbonit inorganik nga bimët më të larta // Buletini i GOU DPO TE "IPK DHE PPRO TO". Hapësira arsimore Tula. 2017. Nr 3 (në shtyp).

28. Evolucioni dhe funksioni i një moduli cis-rregullator për shprehjen e gjeneve specifike mezofile në dikot C4 Flaveria trinervia / M. Akyildiz // Qeliza bimore. 2007. V. 19. P. 3391-3402.

29. Patel M., Siegel A.J., Berry J.O. Rajonet e papërkthyera të mRNA të FbRbcS1 ndërmjetësojnë shprehjen e gjenit specifike për qelizën e mbështjellësit në gjethet e një bime C4 // J. Biol Chem. 2006. V. 281. P. 25485-25491.

30. Waters M.T., Langdale J.A. Krijimi i një kloroplasti // EMBO J. 2009. V. 28. P. 2861-2873.

Ivanishchev Viktor Vasilievich, Doktor i Biologjisë. Shkenca, Art. shkencore punonjës, menaxher departamenti, [email i mbrojtur], Rusi, Tula, Universiteti Shtetëror Pedagogjik Tula. L.N. Tolstoi

ASPEKTET EVOLUCIONARE TË C4-FOTOSINTEZËS V.V. Ivanishçev

Rishikimi merret me shumëllojshmërinë e manifestimeve të asimilimit fotosintetik të dioksidit të karbonit në bimë dhe aspektet evolucionare të fotosintezës së tipit C4. Është treguar se gjatë një dekade e gjysmë të fundit janë marrë të dhëna eksperimentale që ndryshojnë ndjeshëm të kuptuarit tonë për mënyrat e fillimit të fotosintezës së C4 dhe realizimin e vetive të tij specifike në një sërë bimësh tipike C3. Diskutohen perspektivat e aplikimit të njohurive të tilla për zhvillimin e një strategjie për përmirësimin e efikasitetit të fotosintezës së bimëve C3 për të rritur produktivitetin e tyre.

Fjalët kyçe: bimët, asimilimi i karbonit inorganik, C3-C4-fotosinteza, C4-fotosinteza, aspektet evolucionare, produktiviteti i bimëve.

Ivanishchev Viktor Vasiljevich, doktor i biologjisë, studiues i lartë, drejtues i katedrës, [email i mbrojtur], Rusi, Tula, Tula State Lev Tolstoy University Pedagogjik