C4- μονοπάτι φωτοσύνθεσης (κύκλος εκκόλαψης και χαλάρωσης). Συγκριτικά χαρακτηριστικά φυτών -C3 και -C4 Μέθοδοι υπολογισμού της φωτοσύνθεσης: ποιοτική και ποσοτική

Σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης

Ο Αμερικανός επιστήμονας Melvin Calvin χρησιμοποίησε ευρέως τη μέθοδο των επισημασμένων ατόμων για να μελετήσει τις σκοτεινές αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης που σχετίζονται με τη στερέωση και τη μετατροπή του διοξειδίου του άνθρακα.

Οι ουσίες που έχουν ραδιενεργό σήμα πρακτικά δεν διαφέρουν σε χημικές ιδιότητες από τις συνηθισμένες. Ωστόσο, η παρουσία ενός ραδιενεργού ατόμου καθιστά δυνατή την ανίχνευση της τύχης του μορίου και των μετασχηματισμών του σε άλλες ενώσεις, επειδή η ακτινοβολία που εκπέμπεται από την ετικέτα κατά τη διάσπαση μπορεί εύκολα να μετρηθεί χρησιμοποιώντας όργανα.

Η υπόθεση του M. Calvin επιβεβαιώθηκε - το διοξείδιο του άνθρακα στην πραγματικότητα ενώνει το σάκχαρο πέντε άνθρακα που ονομάζεται διφωσφορική ριβουλόζη (RDF). Αυτό είναι μια αντίδραση καρβοξυλίωση , το οποίο καταλύεται από το ένζυμο διφωσφορική καρβοξυλάση ριβουλόζης. Αυτό το ένζυμο αποτελεί το ήμισυ όλων των διαλυτών πρωτεϊνών χλωροπλάστη και είναι πιθανώς μεγαλύτερη σε μάζα από όλες τις άλλες πρωτεΐνες στη Γη. Η συγκέντρωσή του στους χλωροπλάστες, περίπου 0,5 mM, είναι συγκρίσιμη με τις συγκεντρώσεις των υποστρωμάτων της αντίδρασης που καταλύει.

Το φωσφογλυκερικό οξύ (PGA) στη συνέχεια μετατρέπεται σε φωσφογλυκεραλδεΰδη(FGA) (Εικ. 10). Σε αυτό το στάδιο, προκύπτει η ανάγκη για προϊόντα ελαφριάς αντίδρασης - ATPΚαι NADP∙ Ν.Στο σκοτάδι, αυτές οι πλούσιες σε ενέργεια ενώσεις δεν σχηματίζονται σε χλωροπλάστες και επομένως το φωσφογλυκερικό οξύ δεν μετατρέπεται σε ένωση τριών άνθρακα - φωσφογλυκεραλδεΰδη, γεγονός που οδηγεί σε διακοπή της σύνθεσης οργανικών ουσιών. Αυτό το στάδιο του κύκλου Calvin ονομάζεται τονωτικό.

Λοιπόν, ποια είναι η περαιτέρω μοίρα της φωσφογλυκεραλδεΰδης; Από έξι μόρια αυτής της ένωσης, ως αποτέλεσμα κυκλικών μετασχηματισμών, προκύπτουν τρία μόρια διφωσφορικής ριβουλόζης, η οποία είναι απαραίτητη για την προσθήκη νέων μορίων διοξειδίου του άνθρακα. Ο κύκλος αυτών των αντιδράσεων ονομάζεται στάδιο αναγέννηση αποδέκτης. Το έκτο μόριο του PHA φεύγει από τον κύκλο του Calvin και, καθώς τα μόρια της φωσφογλυκεραλδεΰδης συσσωρεύονται, προκύπτουν διάφορα προϊόντα: γλυκόζη στα σταφύλια, σακχαρόζη στις ρίζες ζαχαρότευτλων, άμυλο στους κονδύλους πατάτας, ινουλίνη στα ριζώματα κιχωρίου και πολλά άλλα.

Το έργο του M. Calvin για την αποσαφήνιση της ουσίας των σκοτεινών αντιδράσεων της φωτοσύνθεσης είναι το μεγαλύτερο επίτευγμα της σύγχρονης φυσιολογίας των φυτών. Το 1961 τιμήθηκε με το βραβείο Νόμπελ.

Έτσι, ο M. Calvin διαπίστωσε ότι το διοξείδιο του άνθρακα εμπλέκεται σε μια αλυσίδα αντιδράσεων που είναι κυκλικής φύσης: ενώνει τη διφωσφορική ριβουλόζη και στο τέλος των μετασχηματισμών σχηματίζεται ξανά η ίδια ουσία, έτοιμη για την προσθήκη νέων μορίων άνθρακα. διοξίδιο. Ολότητα σκοτάδιονομάζονται αντιδράσεις φωτοσύνθεσης Κύκλος Calvin.

Μελετώντας τα πράσινα φυτά, οι επιστήμονες πείστηκαν ότι σε όλες τις περιπτώσεις η πορεία των φωτοσυνθετικών μετασχηματισμών είναι η ίδια. Και μόνο το 1966, οι Αυστραλοί επιστήμονες Hatch και Slack διαπίστωσαν ότι σε ορισμένα φυτά, ιδιαίτερα στο καλαμπόκι, αυτοί οι μετασχηματισμοί προχωρούν διαφορετικά, παρεκκλίνοντας από το σχήμα του Calvin. Στο καλαμπόκι, το διοξείδιο του άνθρακα δεν προσκολλάται στη διφωσφορική ριβουλόζη, αλλά σε μια ένωση τριών ανθράκων - φωσφοενολοπυρουβικό οξύ , η οποία οδηγεί στο σχηματισμό μιας ένωσης τεσσάρων άνθρακα (C 4) - οξαλοξικό οξύ . Μετά τη διατήρηση των φυτών σε ατμόσφαιρα με επισημασμένο διοξείδιο του άνθρακα, αυτή η ουσία είναι η πρώτη που ανιχνεύεται σε χρωματογραφήματα. Για το λόγο αυτό ονομάζεται η διαδρομή των φωτοσυνθετικών μετασχηματισμών στο καλαμπόκι Από 4 κατευθύνσεις. Όμως ο κύκλος των μετασχηματισμών σύμφωνα με τον Καλβίνο ορίστηκε ως C 3-δρόμος, αφού η ένωση τριών άνθρακα του PGA, το φωσφογλυκερικό οξύ, είναι η πρώτη που ανιχνεύεται στα χρωματογραφήματα.

Έτσι, το CO 2 διαχέοντας στο φύλλο μέσω των στομάτων εισέρχεται στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων μεσόφυλλου του φύλλου, όπου, με τη συμμετοχή του ενζύμου φωσφοενολοπυρουβική καρβοξυλάσηαντιδρά με φωσφοενολοπυρουβικό(FEP), σχηματίζοντας οξαλοξικόοξύ. Το τελευταίο εισέρχεται στους χλωροπλάστες, όπου ανάγεται σε μηλικό οξύ ( μηλικό ) εξαιτίας NADP ∙ H,σχηματίζεται στην ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης (Εικ. 11).

Έχοντας σχηματιστεί στα κύτταρα μεσόφυλλου του φύλλου, το μηλικό άλας μετακινείται στη συνέχεια σε ειδικά κύτταρα που περιβάλλουν τα αγγεία. Αυτά είναι τα λεγόμενα κύτταρα επένδυσης των αγγειακών δεσμίδων (Εικ. 12). Έχουν επίσης χλωροπλάστες, μόνο που είναι πολύ μεγαλύτεροι από αυτούς που βρίσκονται στα κύτταρα της μεσόφυλλης και συχνά δεν έχουν γκράνα. Εδώ στα κελιά επένδυσης μηλικό αφαιρεί το διοξείδιο του άνθρακα ( αποκαρβοξυλικά ), που εμπλέκεται στον κύκλο των φωτοσυνθετικών μετασχηματισμών σύμφωνα με το γνωστό σχήμα Calvin. Μαζί με το διοξείδιο του άνθρακα από μηλικό σχηματίζεται φωσφοενολοπυρουβικό , το οποίο, επιστρέφοντας στα κύτταρα μεσόφυλλου του φύλλου, μπορεί και πάλι να προσκολλήσει μόρια διοξειδίου του άνθρακα.

Εκτός από το καλαμπόκι, η φωτοσυνθετική οδός C4 βρίσκεται και σε ορισμένα άλλα δημητριακά, κυρίως τροπικά και υποτροπικά φυτά (ζαχαροκάλαμο, σόργο, κεχρί). Επί του παρόντος, υπάρχουν 19 γνωστές οικογένειες ανθοφόρων φυτών που περιέχουν είδη C4.

Γιατί τα φυτά έπρεπε να περιπλέξουν τόσο πολύ τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης; Εξάλλου, καθώς κάθε μόριο CO 2 πρέπει να δεσμεύεται δύο φορές, η κατανάλωση ενέργειας κατά τη φωτοσύνθεση C 4 είναι περίπου διπλάσια από ό,τι κατά τη φωτοσύνθεση C 3. Αποδείχθηκε ότι η διαδρομή C 4 έχει πολλά πλεονεκτήματα σε σύγκριση με τη διαδρομή C 3. Πρώτον, η PEP καρβοξυλάση σταθεροποιεί το CO 2 πιο αποτελεσματικά από την καρβοξυλάση RDP και μια μεγάλη ποσότητα CO 2 συσσωρεύεται στα κύτταρα επένδυσης των αγγειακών δεσμίδων. Από τη μια πλευρά, αυτό δημιουργεί καλύτερες συνθήκες για τη δράση της RDP καρβοξυλάσης και, από την άλλη, καταστέλλει φωτοαναπνοή.

Φωτοαναπνοή– αυτή είναι μια εξαρτώμενη από το φως απορρόφηση οξυγόνου και απελευθέρωση CO 2. Δεν έχει καμία σχέση με την κανονική αναπνοή και εμφανίζεται ως αποτέλεσμα του γεγονότος ότι η RDP καρβοξυλάση αλληλεπιδρά όχι μόνο με το CO 2, αλλά και με το μοριακό οξυγόνο. Στην περίπτωση αυτή, σχηματίζεται περιττό γλυκολικό, για περαιτέρω μετασχηματισμούς του οποίου καταναλώνεται ενέργεια και απελευθερώνεται CO 2, το οποίο έχει ήδη χρησιμοποιηθεί μία φορά κατά τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Η φωτοαναπνοή μειώνει τη δυνητική απόδοση των φυτών C 3 κατά 30-40%. Επομένως, το κύριο πλεονέκτημα της φωτοσύνθεσης C 4 είναι ότι η αποτελεσματικότητα της στερέωσης του CO 2 αυξάνεται σημαντικά και ο άνθρακας δεν χάνεται άχρηστα ως αποτέλεσμα της φωτοαναπνοής. Και παρόλο που τα φυτά C4 καταναλώνουν περισσότερη ενέργεια, τέτοια φυτά συνήθως αναπτύσσονται σε συνθήκες όπου τα επίπεδα φωτός είναι πολύ υψηλά. Ως εκ τούτου, αξιοποιούν καλύτερα την υψηλή ένταση φωτός και τις υψηλές θερμοκρασίες των τροπικών περιοχών. Δεύτερον, τα φυτά C4 ανέχονται καλύτερα την ξηρασία. Για να μειωθεί η απώλεια νερού μέσω της διαπνοής, τα φυτά καλύπτουν τα στομάχια τους και αυτό οδηγεί σε μείωση της εισροής CO 2. Ωστόσο, το διοξείδιο του άνθρακα στερεώνεται τόσο γρήγορα σε αυτά που καλύπτει τις ανάγκες της φωτοσύνθεσης. Και για κάθε σταθερό μόριο CO 2, ξοδεύουν το μισό νερό από τα φυτά C 3. Δεν προκαλεί έκπληξη, επομένως, ότι τα φυτά C 4 περιλαμβάνουν πολλά είδη της άνυδρης τροπικής ζώνης. Μόλις ανατείλει ο ήλιος, τα φυτά αρχίζουν αμέσως να χρησιμοποιούν το διοξείδιο του άνθρακα που είναι αποθηκευμένο σε οργανικά οξέα για να συνθέσουν διάφορες ουσίες. Γι' αυτό μεγαλώνουν πιο γρήγορα.

Υπάρχει μια μεγάλη ομάδα φυτών (500 είδη αγγειόσπερμων) στα οποία τα κύρια προϊόντα της δέσμευσης και αναγωγής του CO 2 είναι ενώσεις τεσσάρων άνθρακα. Καλούνται ΜΕ 4 -φυτά. Οι βάσεις για τη βιοχημική μελέτη της φωτοσύνθεσης σε φυτά _C 4 τέθηκαν στα έργα L. A. Nezgovorova (1956-1957), K. S. Karpilov και I. A. Tarchevsky(1960-1963). Το 1966 Hatch and Slack(Αυστραλός) πρότεινε ένα πλήρες σχήμα του κύκλου των αντιδράσεων ταχύτητας σε φυτά C 4, το οποίο ονομάστηκε Κύκλος Hatch και Slack.

Τα φυτά C 4 περιλαμβάνουν έναν αριθμό καλλιεργούμενων φυτών, κυρίως τροπική και υποτροπική προέλευση: ­ καλαμπόκι, κεχρί, σόργο, ζαχαροκάλαμο και πολλά επιβλαβή ζιζάνια - γουρουνόχορτο, στρογγυλό γρασίδι, χόρτο αχυρώνας, κεχρί κοτόπουλου, μεγάλο κεχρί, γκουμάι (σόργο Χαλεπίου), χόρτο βελανιδιού, χόρτο τριχών κ.λπ. . Κατά κανόνα, πρόκειται για φυτά υψηλής παραγωγικότητας που πραγματοποιούν σταθερά τη φωτοσύνθεση σε σημαντικό βαθμό αυξανόμενες θερμοκρασίες και ξηρές συνθήκες.

Για φύλλα ΜΕ 4 -φυτάπου χαρακτηρίζεται από ανατομική δομή του τύπου kranz (από τα γερμανικά. Kranz- στεφάνι, στέμμα), δηλαδή η παρουσία δύο τύπων φωτοσυνθετικών κυττάρων σαφώς διαφορετικών μεταξύ τους, τα οποία βρίσκονται σε ομόκεντρους κύκλους: ακτινικά τοποθετημένα γύρω από αγγειακές δέσμες κύτταρα επένδυσης και κύρια μεσόφυλλο (Εικ. 40).

Τα κύτταρα της επένδυσης της αγγειακής δέσμης περιέχουν μεγάλα, χωρίς grana ( agranal ) χλωροπλάστες . Τα κύτταρα μεσοφύλλης περιέχουν μικρότερους κοκκώδεις χλωροπλάστες. Αυτοί οι δύο τύποι κυττάρων δεν είναι φυσιολογικά ισοδύναμοι και ειδικεύονται στην εκτέλεση διαφορετικών τμημάτων της φωτοσύνθεσης.

Ο κύκλος C 4 μπορεί να χωριστεί σε δύο στάδια: καρβοξυλίωση (σε κύτταρα μεσόφυλλου ) Και αποκαρβοξυλίωση και σύνθεση υδατανθράκων (στα κύτταρα επένδυσης των αγγειακών δεσμίδων ). Αυτό που είναι κοινό σε όλα τα φυτά C4 είναι ότι το φωσφοενολοπυρουβικό οξύ υφίσταται καρβοξυλίωση ( FEP) πρωταγωνιστεί PEP καρβοξυλάση και σχηματίζεται οξαλοξικό οξύ ( SHUK), το οποίο αποκαθίσταται στο μηλικό οξύ ή aminated to form ασπαρτικό οξύ .

PIKE, μηλικό και ασπαρτικό οξύ είναιντο 4 συνδέσεις.

Με μέθοδος αποκαρβοξυλίωσης με τη συμμετοχή της NADP-H ή της NAD-μηλικής αφυδρογονάσης (MDH), που ονομάζεται επίσης μηλικό ένζυμο και μηλικό ένζυμο) ή της PEP-καρβοξυκινάσης (PEP-KK) σε φυτά C 4 μπορούν να απομονωθούν τρεις ομάδες: Τύποι NADP-MDH, NAD-MDG και PEP-KK αντίστοιχα.

Σε εργοστάσια NADP-MDGΟι κύριοι μεταβολίτες που εμπλέκονται στην ανταλλαγή μεταξύ των κυττάρων είναι μηλικό και πυροσταφυλικό (PVC), σε φυτά NAD-MDH - ασπαρτικό και αλανίνηΚαι σε εργοστάσια PEP-KK - ασπαρτικό και PEP.

Οι σημαντικότερες γεωργικές καλλιέργειες (καλαμπόκι, σόργο, ζαχαροκάλαμο) και τα ζιζάνια όπως το γρασίδι, το γρασίδι, η τριχωτή χλόη και το gumai ανήκουν στον τύπο NADP-MDG.

Ας εξετάσουμε τον κύκλο C 4 της μείωσης του CO 2 χρησιμοποιώντας το παράδειγμα αυτών των φυτών ( ρύζι.).

CO 2 , εισερχόμενος στο φύλλο μέσω των στομάτων, εισέρχεται στο κυτταρόπλασμα κύτταρα μεσόφυλλου, όπου με τη συμμετοχή PEP καρβοξυλάση αντιδρά με FEP , σχηματίζοντας SHUK (οξαλοξικό).

Επειτα σε χλωροπλάστες SHUK αποκατασταθεί σε μήλο οξύ (μηλικό) λόγω NADP  Ν , που σχηματίζεται κατά την ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης. SHUK στην παρουσία N.H. 4 μπορεί επίσης να μετατραπεί σε ασπαρτικό .

Πειράματα με ραδιενεργό σήμα ( 14 Γ) έδειξε ότι μετά το φωτισμό των φυτών για 1 δευτερόλεπτο, πάνω από το 90% της ραδιενέργειας βρίσκεται στη σύνθεση C 4 -οξέα.

Επειτα μηλικό μεταφέρονται σε χλωροπλάστες κύτταρα επένδυσηςαγγειακή δέσμη, όπου εκτίθεται οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση , το προϊόν του οποίου είναι PVK . Το τελευταίο διαχέεται ξανά σε μεσόφυλλο, όπου με τη συμμετοχή της ATP που σχηματίστηκε στην ελαφριά φάση, Αναγέννηση FEP , μετά τον οποίο ο κύκλος καρβοξυλίωσης επαναλαμβάνεται με τη συμμετοχή ενός νέου μορίου CO 2. Σχηματίζεται ως αποτέλεσμα οξειδωτικής αποκαρβοξυλίωσης μηλικού CO 2 και το NADP-H εισέρχονται στον κύκλο Calvin, που οδηγεί στο σχηματισμό FGK και άλλα προϊόντα , χαρακτηριστικό των φυτών C 3. Κατά συνέπεια, τα κύτταρα του περιβλήματος είναι αυτά που λειτουργούν ως ο κύριος αφομοιωτικός ιστός που παρέχει σάκχαρα στο αγώγιμο σύστημα. Τα κύτταρα μεσοφύλλης εκτελούν μια βοηθητική λειτουργία - άντληση CO 2 για τον κύκλο Calvin.

Έτσι, η διαδρομή C 4 παρέχει πληρέστερη απορρόφηση του CO 2 , αυτό που είναι ιδιαίτερα σημαντικό για τα τροπικά φυτά, όπου ο κύριος περιοριστικός παράγοντας για τη φωτοσύνθεση είναι η συγκέντρωση του CO 2 . Αποτελεσματικότητα αφομοίωσης CO 2 από 4 φυτά αυξάνεται επίσης λόγω της παροχής NADP-H στους χλωροπλάστες των κυττάρων του περιβλήματος. Αυτοί οι χλωροπλάστες έχουν κοκκώδη δομή και ειδικεύονται στη φάση του τέμποφωτοσύνθεση, πρακτικά κανένα NCPP δεν εμφανίζεται εδώ. Κατά μέσο όρο, υπάρχουν 8-10 κοκκώδεις χλωροπλάστες ανά ένα κόκκο χλωροπλάστες, οι οποίοι πραγματοποιούν την πρωταρχική στερέωση του CO 2 και του NCPP. Τέτοιος Ο διαχωρισμός των διεργασιών και η συνεργασία της λειτουργίας των ιστών εξασφαλίζουν αυξημένη παραγωγικότητα των φυτώνκαι επιτρέψτε συσσωρεύουν CO 2 σε οργανικά οξέαακόμα και για φωτοσύνθεση με κλειστή στομία στο μέγιστο ζεστή ώρα της ημέρας . Αυτό μειώνει την απώλεια νερού για διαπνοή. Αποδοτικότητα χρήσης νερού με 4 φυτά διπλάσια παρά στα φυτά C 3.

Ο κύκλος Calvin είναι ο κύριος, αλλά όχι ο μοναδικός τρόπος μείωσης του CO2. Έτσι, οι Αυστραλοί επιστήμονες M. Hatch και K. Slack (1966) και ο Σοβιετικός επιστήμονας Yu. Karpilov (1960) αποκάλυψαν ότι σε ορισμένα φυτά, κυρίως τροπικά και υποτροπικά, όπως το καλαμπόκι, το ζαχαροκάλαμο, το σόργο και άλλα, το κύριο μέρος του Ο επισημασμένος άνθρακας (14 CO 2) μετά από μερικά δευτερόλεπτα φωτοσύνθεσης δεν βρίσκεται στο φωσφογλυκερικό οξύ, αλλά στο οξαλοξικό (ΟΑ), το μηλικό (ΜΑ) και το ασπαρτικό (ΑΑ). Σε αυτά τα οξέα, έως και 90% του απορροφημένου 14 CO 2 μπορεί να ανιχνευθεί στα πρώτα δευτερόλεπτα. Μετά από 5–10 λεπτά, η ετικέτα εμφανίστηκε στο φωσφογλυκερικό οξύ και στη συνέχεια στα σάκχαρα φωσφογλυκερίνης. Δεδομένου ότι αυτά τα οργανικά οξέα περιέχουν 4 άτομα άνθρακα, τέτοια φυτά άρχισαν να ονομάζονται φυτά C 4, σε αντίθεση με τα φυτά C 3, στα οποία η ετικέτα ραδιοάνθρακα εμφανίζεται κυρίως στο FHA.

Αυτή η ανακάλυψη σηματοδότησε την αρχή μιας σειράς μελετών, ως αποτέλεσμα των οποίων μελετήθηκε λεπτομερώς η χημεία της μετατροπής του άνθρακα στη φωτοσύνθεση σε φυτά C 4. Ο αποδέκτης διοξειδίου του άνθρακα σε αυτά τα φυτά είναι το φωσφοενολοπυρουβικό οξύ (PEP) (Εικ. 2.19).

Ρύζι. 2.19 C 4 – μονοπάτι φωτοσύνθεσης

Το PEP σχηματίζεται από πυροσταφυλικό ή 3-φωσφογλυκερικό οξύ. Ως αποτέλεσμα της β-καρβοξυλίωσης, το PEP μετατρέπεται σε οξαλοξικό οξύ με τέσσερις άνθρακα:

FEP + CO 2 + H 2 O → SHUK + F n

Το ένζυμο που καταλύει την προσθήκη CO 2 στο PEP - η φωσφοενολοπυρουβική καρβοξυλάση - βρίσκεται τώρα σε πολλά μονο- και δικοτυλήδονα φυτά. Το προκύπτον PACK ανάγεται σε μηλικό οξύ (μηλικό) με τη συμμετοχή του NADPH (προϊόν της αντίδρασης φωτός της φωτοσύνθεσης):

PIKE + NADPH + H + → μηλικό + NADP +

Η αντίδραση καταλύεται από NADP+-εξαρτώμενη μηλική αφυδρογονάση, που εντοπίζεται στους χλωροπλάστες των κυττάρων μεσοφύλλης.

Σε ορισμένα φυτά, το σχηματιζόμενο PHA μετατρέπεται σε ασπαρτικό οξύ κατά τη διαδικασία της αναγωγικής αμίνωσης με τη συμμετοχή της ασπαρτικής αμινοτρανσφεράσης. Στη συνέχεια, τα μηλικά (ή τα ασπαρτικά) οξέα αποκαρβοξυλιώνονται, σχηματίζεται CO 2 και μια ένωση τριών άνθρακα. Το CO 2 εισέρχεται στον κύκλο του Calvin ενώνοντας τη ριβουλόζη-5-φωσφορική και η ένωση τριών ανθράκων χρησιμοποιείται για την αναγέννηση της φωσφοενολοπυρουβικής.

Επί του παρόντος, ανάλογα με το ποιο από τα οργανικά οξέα (μηλικό ή ασπαρτικό) είναι αποκαρβοξυλιωμένο, τα φυτά C 4 χωρίζονται σε δύο τύπους: τύπους μηλικού (καλαμπόκι, ζαχαροκάλαμου) και ασπαρτικού (σόργο κ.λπ.).

Με τη σειρά τους, τα φυτά του τελευταίου τύπου χωρίζονται σε δύο ομάδες: φυτά που χρησιμοποιούν εξαρτώμενη από NAD μηλική αφυδρογονάση στην αντίδραση και φυτά που χρησιμοποιούν φωσφοενολοπυρουβική καρβοξυκινάση.

Όπως σημειώθηκε, τα φυτά C 4 διαφέρουν από τα φυτά C 3 στην ανατομία της λεπίδας των φύλλων. Η φωτοσύνθεση λαμβάνει χώρα στα κύτταρα του περιβλήματος και στα κύτταρα της μεσόφυλλης. Και οι δύο τύποι φωτοσυνθετικών ιστών διαφέρουν ως προς τη δομή των χλωροπλαστών τους. Οι χλωροπλάστες των κυττάρων μεσοφύλλης έχουν μια δομή εγγενή στα περισσότερα φυτά: περιέχουν δύο τύπους θυλακοειδών - κοκκώδη θυλακοειδή και στρωματικά θυλακοειδή (κοκκώδεις χλωροπλάστες). Τα κύτταρα του περιβλήματος περιέχουν μεγαλύτερους χλωροπλάστες, συχνά γεμάτους με κόκκους αμύλου και χωρίς grana, δηλαδή αυτοί οι χλωροπλάστες περιέχουν μόνο στρωματικά θυλακοειδή (agranal).

Πιστεύεται ότι οι κόκκοι χλωροπλάστες σχηματίζονται κατά την οντογένεση των φύλλων από τους συνηθισμένους κοκκώδεις χλωροπλάστες, καθώς στα αρχικά στάδια ανάπτυξης αυτοί οι χλωροπλάστες έχουν επίσης grana.

Έτσι, τα φυτά C 4 χαρακτηρίζονται από τα ακόλουθα δομικά χαρακτηριστικά:

– πολυάριθμες κοιλότητες αέρα μέσω των οποίων ο αέρας από την ατμόσφαιρα έρχεται απευθείας σε μεγάλο αριθμό φωτοσυνθετικών κυττάρων, εξασφαλίζοντας αποτελεσματική απορρόφηση διοξειδίου του άνθρακα.

– ένα στρώμα κυττάρων που επενδύουν τις αγγειακές δέσμες, πυκνά συσκευασμένο κοντά στις αγγειακές δέσμες.

– κύτταρα μεσόφυλλου, τα οποία βρίσκονται σε λιγότερο πυκνά στρώματα κοντά στα κύτταρα επένδυσης των αγγειακών δεσμών.

– μεγάλος αριθμός πλασμοδεσμών μεταξύ των κυττάρων επένδυσης των αγγειακών δεσμίδων και των κυττάρων μεσόφυλλου.

Ο μηλικός τύπος των φυτών χαρακτηρίζεται από την ακόλουθη οδό φωτοσύνθεσης. Οι κόκκοι και οι κόκκοι χλωροπλάστες διαφέρουν επίσης ως προς τη φύση των φωτοσυνθετικών αντιδράσεων που λαμβάνουν χώρα σε αυτούς. Σε κύτταρα μεσοφύλλης με μικρούς κοκκώδεις χλωροπλάστες, η καρβοξυλίωση της PEP συμβαίνει με το σχηματισμό της PAA (πρωτογενής καρβοξυλίωση) και στη συνέχεια σχηματίζεται μηλικό. Το μηλικό κινείται στα κύτταρα του περιβλήματος. Εδώ το μηλικό οξειδώνεται και αποκαρβοξυλιώνεται με τη συμμετοχή μηλικής αφυδρογονάσης. Σχηματίζονται CO 2 και πυροσταφυλικό. Το CO 2 χρησιμοποιείται για την καρβοξυλίωση της 1,5-διφωσφορικής ριβουλόζης (δευτερογενής καρβοξυλίωση) και έτσι ενεργοποιεί τον κύκλο C 3, ο οποίος εμφανίζεται στους κόκκους χλωροπλάστες των κυττάρων του περιβλήματος. Το πυροσταφυλικό επιστρέφει στα κύτταρα της μεσοφύλλης, όπου φωσφορυλιώνεται από την ATP, η οποία οδηγεί στην αναγέννηση της PEP και ο κύκλος κλείνει (Εικ. 2.20).

Ρύζι. 2.20. Φωτοσύνθεση φυτών C 4, που χρησιμοποιούν εξαρτώμενο από NADP «ένζυμο μήλου» (μηλική αφυδρογονάση *) σε αντιδράσεις αποκαρβοξυλίωσης

Έτσι, στα φυτά C4, η καρβοξυλίωση συμβαίνει δύο φορές: στα κύτταρα μεσοφύλλης και στα κύτταρα του περιβλήματος.

Τι συμβαίνει στα φυτά στα οποία το ασπαρτικό οξύ (ασπαρτικό οξύ) σχηματίζεται από το PIKE; Σε εκείνα τα φυτά που χρησιμοποιούν εξαρτώμενη από NAD μηλική αφυδρογονάση για αντιδράσεις αποκαρβοξυλίωσης, το PAA τρανσαμινώνεται υπό την επίδραση της κυτταροπλασματικής ασπαρταμινοτρανσφεράσης, η οποία χρησιμοποιεί την αμινομάδα του γλουταμικού οξέος (GK-γλουταμικό, OGK-2-oxoglutamic acid) ως δότη (Εικ. 2.21).

Ρύζι. 2.21. Φωτοσύνθεση φυτών C4, που χρησιμοποιούν «μηλικό ένζυμο» που εξαρτάται από το NAD (μηλική αφυδρογονάση) σε αντιδράσεις αποκαρβοξυλίωσης:

Το προκύπτον ΑΑ περνά από το κυτταρόπλασμα των κυττάρων μεσοφύλλης στα μιτοχόνδρια των κυττάρων του περιβλήματος της αγγειακής δέσμης, πιθανώς μέσω πλασμοδεσμών. Εκεί, εμφανίζεται η αντίθετη αντίδραση τρανσαμίνωσης, η οποία οδηγεί στο σχηματισμό της PKA. Η μιτοχονδριακή μηλική αφυδρογονάση στη συνέχεια μειώνει την PKA σε UC. Το UC αποκαρβοξυλιώνεται από εξαρτώμενη από NAD μηλική αφυδρογονάση για να σχηματίσει PVC και CO2.

Το CO 2 διαχέεται από τα μιτοχόνδρια στους χλωροπλάστες, όπου περιλαμβάνεται στον κύκλο του Calvin. Η PVK εισέρχεται στο κυτταρόπλασμα, όπου τρανσαμινώνεται από την αμινοτρανσφεράση και μετατρέπεται σε αλανίνη (AL). Ο δότης της αμινομάδας είναι το ΗΑ.

Η αλανίνη μεταφέρεται από το κυτταρόπλασμα των κυττάρων του περιβλήματος στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων μεσοφύλλης (πιθανώς μέσω των πλασμοδεσμών). Στη συνέχεια μετατρέπεται σε PVK (αμινοτρανσφεράση αλανίνης). Ο δέκτης της αμινομάδας είναι το OGK (οξαγλουταρικό οξύ). Στη συνέχεια, το PVK περνά σε χλωροπλάστες μεσοφύλλης και μετατρέπεται σε PEP.

Σε φυτά C4 που χρησιμοποιούν φωσφοενολοπυροσταφυλική καρβοξυκινάση στην αντίδραση αποκαρβοξυλίωσης, η αλληλουχία των αντιδράσεων μοιάζει με τις προηγούμενες. Μόνο σε αυτή την περίπτωση, η PKA αποκαρβοξυλιώνεται από την φωσφοενολοπυροσταφυλική καρβοξυκινάση για να σχηματίσει CO 2 και PEP (Εικ. 2.22).

Ρύζι. 2.22. Φωτοσύνθεση φυτών C4 με χρήση του ενζύμου φωσφοενολοπυρουβική καρβοξυκινάση στην αντίδραση αποκαρβοξυλίωσης*

Ο ενδοκυτταρικός εντοπισμός της PEP καρβοξυκινάσης και της ασπαρτικής αμινοτρανσφεράσης σε αυτή την περίπτωση είναι ακόμη άγνωστος. Άγνωστη είναι επίσης η τύχη της ΦΕΠ. Ωστόσο, πιστεύεται ότι μετατρέπεται σε PVC (αυτές οι αντιδράσεις υποδεικνύονται με ένα ερωτηματικό).

Το CO 2 που σχηματίζεται κατά τη διάρκεια της αντίδρασης χρησιμοποιείται ως υπόστρωμα στις αντιδράσεις του κύκλου Calvin στους χλωροπλάστες των κυττάρων του περιβλήματος της αγγειακής δέσμης. Η αλανίνη από τα κύτταρα του θηκαριού μετατρέπεται σε PEP σε κύτταρα μεσόφυλλων φύλλων. Αυτό συμβαίνει με την ίδια σειρά αντιδράσεων όπως και στους προηγούμενους κύκλους.

Συνήχθη τώρα το συμπέρασμα ότι η κύρια λειτουργία του κύκλου C 4, που εμφανίζεται στα κύτταρα μεσόφυλλων των φύλλων, είναι η συγκέντρωση CO 2 για τον κύκλο C 3. Ο κύκλος C 4 είναι ένα είδος αντλίας - μια «αντλία διοξειδίου του άνθρακα». Η καρβοξυλάση PEP που βρίσκεται στα μεσόφιλα κύτταρα είναι πολύ δραστική. Μπορεί να σταθεροποιήσει το CO 2, ενσωματώνοντάς το σε οργανικά οξέα σε χαμηλότερες συγκεντρώσεις CO 2 από την καρβοξυλάση RDP, και η δραστηριότητα της τελευταίας στα φυτά C 4 είναι χαμηλή. Λόγω της λειτουργίας αυτής της αντλίας διοξειδίου του άνθρακα στα φυτά C4, η συγκέντρωση του CO2 στα κύτταρα του περιβλήματος, όπου συμβαίνει ο κύκλος Calvin, είναι αρκετές φορές υψηλότερη από ό,τι στο περιβάλλον. Αυτό είναι πολύ σημαντικό, αφού τα φυτά C 4 ζουν σε συνθήκες υψηλών θερμοκρασιών, όταν η διαλυτότητα του CO 2 είναι πολύ χαμηλότερη.

Η συνεργασία μεταξύ των δύο κύκλων δεν συνδέεται μόνο με την άντληση CO 2. Για την αποκατάσταση του PHA στον κύκλο Calvin, απαιτούνται ATP και NADPH. Οι κόκκοι χλωροπλάστες των κυττάρων του περιβλήματος περιέχουν PS I, επομένως λαμβάνει χώρα μόνο κυκλική φωτοφωσφορυλίωση σε αυτά. Αυτό σημαίνει ότι το NADP+ δεν μειώνεται σε αυτά τα κύτταρα. Οι κοκκώδεις χλωροπλάστες των μεσόφιλων κυττάρων περιέχουν και τα δύο φωτοσυστήματα· υφίστανται κυκλική και μη κυκλική φωτοφωσφορυλίωση με το σχηματισμό ATP και NADPH.

Όταν το μηλικό που σχηματίζεται σε μεσόφιλα κύτταρα εισέρχεται στα κύτταρα του περιβλήματος, η αποκαρβοξυλίωσή του προκαλεί οξείδωση και μείωση του NADP +, το οποίο είναι απαραίτητο για τη μείωση του PGA.

Έτσι, ο κύκλος C 4 παρέχει υδρογόνο στον κύκλο Calvin για τη μείωση του CO 2.

Εξελικτικά, ο κύκλος C 3 εμφανίστηκε νωρίτερα από τον κύκλο C 4· τα φύκια το έχουν. Δεν υπάρχει κύκλος Hetch–Slack στα ξυλώδη φυτά. Αυτό επιβεβαιώνει επίσης ότι αυτός ο κύκλος προέκυψε αργότερα.

Συμπερασματικά, σημειώνουμε ότι οι κύκλοι Calvin και Hatch–Slack δεν δρουν μεμονωμένα, αλλά είναι αυστηρά συντονισμένοι. Η σχέση μεταξύ αυτών των δύο κύκλων ονομάζεται «συνεργατική» φωτοσύνθεση.



Το 1966, οι Αυστραλοί επιστήμονες M. Hatch και K. Slack διαπίστωσαν ότι η φωτοσύνθεση έχει τα δικά της χαρακτηριστικά σε ορισμένα φυτά δημητριακών τροπικής και υποτροπικής προέλευσης.

Η ιδιαιτερότητα είναι ότι τα πρώτα προϊόντα της φωτοσύνθεσης σε αυτή την ομάδα φυτών σχηματίζουν όχι τρεις, αλλά τέσσερις ανθρακικές ενώσεις. Όταν σχηματίζονται ενώσεις 4 άνθρακα, το διοξείδιο του άνθρακα δεν συνδυάζεται με διφωσφορική ριβουλόζη, αλλά με * οξύ. Η διαδρομή της αφομοίωσης του CO 2 μέσω του * οξέος με το σχηματισμό C4-δικαρβοξυλικών οξέων ονομάζεται C4-οδός αφομοίωσης του άνθρακα και οι οργανισμοί ονομάζονται C4-φυτά.

Σε φυτά τροπικής προέλευσης - ζαχαροκάλαμο, σόργο, κεχρί, δημητριακά, καλαμπόκι, αμάρανθος κ.λπ., οι αγγειακές δέσμες φύλλων περιβάλλονται από μεγάλα κύτταρα παρεγχύματος με μεγάλους, συχνά χωρίς κόκκους, χλωροπλάστες. Αυτά τα κύτταρα με τη σειρά τους περιβάλλονται από μικρότερα κύτταρα μεσοφύλλης με μικρότερους χλωροπλάστες. Στα κύτταρα μεσοφύλλης του φύλλου, συμβαίνει η πρωταρχική αποδοχή του CO 2 από * οξύ, η οποία εμπλέκει το CO 2 σε αντιδράσεις καρβοξυλίωσης ακόμη και σε πολύ χαμηλές συγκεντρώσεις CO 2 στον περιβάλλοντα αέρα.

Ως αποτέλεσμα της καρβοξυλίωσης, σχηματίζονται οξαλοξικό, μηλικό και ασπαρτικό οξύ. Από αυτά, το μηλικό και το ασπαρτικό πηγαίνουν στα βρεγματικά κύτταρα των αγγειακών δεσμίδων του φύλλου, υφίστανται αποκαρβοξυλίωση εκεί και δημιουργούν υψηλή συγκέντρωση CO 2 μέσα στα κύτταρα, το οποίο απορροφάται μέσω της διφωσφορικής καρβοξυλάσης της ριβουλόζης στον κύκλο Calvin. Αυτό είναι ευεργετικό, πρώτον, επειδή διευκολύνει την εισαγωγή CO 2 στον κύκλο Calvin μέσω της καρβοξυλίωσης της διφωσφορικής ριβουλόζης χρησιμοποιώντας το ένζυμο διφωσφορική καρβοξυλάση ριβουλόζης, το οποίο είναι λιγότερο ενεργό και απαιτεί υψηλότερες συγκεντρώσεις CO 2 για βέλτιστη λειτουργία από την *-καρβοξυλάση. Επιπλέον, η υψηλή συγκέντρωση CO 2 στα βρεγματικά κύτταρα μειώνει την ελαφριά αναπνοή και τις σχετικές απώλειες ενέργειας.

Έτσι, λαμβάνει χώρα φωτοσύνθεση υψηλής έντασης και συνεργασίας, χωρίς περιττές απώλειες στην αναπνοή του φωτός, από αναστολή οξυγόνου και καλά προσαρμοσμένη σε μια ατμόσφαιρα φτωχή σε CO 2 και πλούσια σε O 2.

Τα φυτά με φωτοσύνθεση C4 είναι ανθοφόρα φυτά από 19 οικογένειες (3 οικογένειες μονοκοτυλήδονων και 16 οικογένειες δίκοτυλων). Οι κόκκοι C4 κυριαρχούν σε περιοχές με πολύ υψηλές θερμοκρασίες κατά την καλλιεργητική περίοδο. Τα δικοτυλήδονα C4 είναι ευρέως διαδεδομένα σε περιοχές όπου η καλλιεργητική περίοδος χαρακτηρίζεται από υπερβολική ξηρασία. 23 οικογένειες ανθοφόρων φυτών χαρακτηρίζονται από το μεταβολισμό οργανικών οξέων σύμφωνα με τον τύπο Crassulaceae, που ορίζεται ως μεταβολισμός CAM. Ο μεταβολισμός CAM αναπτύχθηκε στα φύλλα των παχύφυτων φυτών, συμπεριλαμβανομένων των κάκτων και των crassulas, αλλά δεν είναι όλα τα φυτά CAM παχύφυτα, όπως οι ανανάδες.

Τα παχύφυτα που αναπτύσσονται σε άνυδρες περιοχές (κάκτος) σταθεροποιούν επίσης το ατμοσφαιρικό CO 2 με το σχηματισμό ενώσεων 4 άνθρακα. Ωστόσο, στη φυσιολογική τους συμπεριφορά, αυτά τα φυτά διαφέρουν από άλλους εκπροσώπους του τύπου C4. Τα στόματά τους είναι ανοιχτά τη νύχτα και κλειστά τη μέρα. Συνήθως η εικόνα είναι αντίθετη: το φως διεγείρει το άνοιγμα των στομάτων, αλλά στο σκοτάδι παραμένουν κλειστά.

Αυτός ο τύπος συμπεριφοράς είναι αναμφισβήτητο όφελος για τα φυτά της ερήμου. Αυτά τα φυτά απορροφούν το ατμοσφαιρικό CO2 τη νύχτα, με αποτέλεσμα τη στερέωση οργανικού οξέος 4 άνθρακα, κυρίως μηλικού οξέος. Το μηλικό οξύ αποθηκεύεται σε κενοτόπια. Σε αυτά, όπως και σε άλλα εργοστάσια C4, το PEP παίζει το ρόλο του πρωτεύοντος αποδέκτη άνθρακα. Κατά τη διάρκεια της ημέρας, όταν η χλωροφύλλη ενεργοποιείται από το φως, το μηλικό οξύ αποκαρβοξυλιώνεται για να σχηματίσει μια ένωση 3 άνθρακα και CO2, η οποία στη συνέχεια δημιουργεί σάκχαρα 6 άνθρακα στον κύκλο Calvin.

Η εναλλαγή δύο διεργασιών κατά τη διάρκεια της ημέρας: η συσσώρευση οξέων τη νύχτα και η διάσπασή τους κατά τη διάρκεια της ημέρας ονομάζεται μεταβολισμός CAM, σύμφωνα με την οικογένεια Crassulaceae.

Στα φυτά CAM, η πρωτογενής καρβοξυλίωση και ο σχηματισμός σακχάρων 6 άνθρακα συμβαίνουν στα ίδια κύτταρα, αλλά σε διαφορετικούς χρόνους. Ενώ σε άλλα φυτά C4 αυτές οι διεργασίες συμβαίνουν ταυτόχρονα, αλλά μπορούν να περιοριστούν σε διαφορετικά κύτταρα. Ο χρονικός διαχωρισμός της δέσμευσης CO 2 και η επεξεργασία του CO 2 την επόμενη μέρα είναι οικονομικά επωφελής. Με αυτόν τον τρόπο παρέχουν στον εαυτό τους άνθρακα χωρίς να υποστούν υπερβολική απώλεια νερού.

UDC 581.1:577.1

ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΕΣ ΟΨΕΙΣ ΤΗΣ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗΣ C4

V.V. Ιβανίστσεφ

Εξετάζονται ζητήματα που σχετίζονται με την ποικιλία των εκδηλώσεων της φωτοσυνθετικής αφομοίωσης του διοξειδίου του άνθρακα στα φυτά και τις εξελικτικές πτυχές του τύπου C4 της φωτοσύνθεσης. Αποδεικνύεται ότι την τελευταία μιάμιση δεκαετία, έχουν ληφθεί πειραματικά δεδομένα που αλλάζουν σημαντικά τις ιδέες μας σχετικά με τους τρόπους με τους οποίους συμβαίνει η φωτοσύνθεση του C4 και την εφαρμογή των ειδικών ιδιοτήτων του σε ορισμένα τυπικά φυτά C3. Συζητούνται οι προοπτικές χρήσης τέτοιων γνώσεων για την ανάπτυξη στρατηγικών για τη βελτίωση της αποτελεσματικότητας της φωτοσύνθεσης των φυτών C¡ για την αύξηση της παραγωγικότητάς τους.

Λέξεις κλειδιά: φυτά, αφομοίωση ανόργανου άνθρακα, φωτοσύνθεση C3-C4, φωτοσύνθεση C4, εξελικτικές όψεις, παραγωγικότητα φυτών.

Εισαγωγή

Η φωτοσύνθεση είναι η κύρια μεταβολική οδός μέσω της οποίας ο ανόργανος άνθρακας μετατρέπεται σε οργανικές ενώσεις στον πλανήτη μας. Η μελέτη των μηχανισμών της φωτοσυνθετικής διαδικασίας οδήγησε στο σχηματισμό ιδεών για τις βιοχημικές οδούς αφομοίωσης του ανόργανου άνθρακα των τύπων C3 και C4. Μετά την ανακάλυψη της αντίδρασης οξυγενάσης Rubisco f-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase, EC 4.1.1.39) ήταν συνηθισμένο να μιλάμε για τη φωτοαναπνοή ως παράλληλη διαδικασία. Μεμονωμένοι ειδικοί, συμ. Ο συγγραφέας, ο οποίος συνέβαλε σημαντικά στην κατανόηση της βιοχημείας της φωτοαναπνοής, άρχισε να αναγνωρίζει τη λεγόμενη φωτοσύνθεση C2. Ανακαλύφθηκαν χαρακτηριστικά μεταφοράς (όχι σε μιτοχόνδρια και υπεροξισώματα του ίδιου κυττάρου) και μεταβολισμός εκεί της φωσφογλυκολικής ένωσης (που σχηματίζεται κατά την οξείδωση της D-ριβουλόζης-1,5-διφωσφορικής με οξυγόνο), αλλά η μεταφορά και ο μεταβολισμός της στα κύτταρα του περιβλήματος με επακόλουθη «σύλληψη» του εκλυόμενου CO2 από τους χλωροπλάστες Αυτά τα κύτταρα κατέστησαν δυνατή τη διατύπωση ιδεών για τη φωτοσύνθεση του C2. Στην περίπτωση αυτή, ακόμη και η αντίδραση οξυγενάσης της Rubisco θεωρείται ως προμηθευτής CO2, με αποτέλεσμα η συνολική απόδοση της φωτοσύνθεσης τουλάχιστον να μην μειώνεται σημαντικά.

Οι ενεργές μελέτες φυτών των οποίων η ζωή περιορίζεται σε συγκεκριμένες περιβαλλοντικές συνθήκες τις τελευταίες τρεις δεκαετίες έχουν αποκαλύψει ορισμένες παραλλαγές στην εκδήλωση διαφορετικών οδών του μεταβολισμού του άνθρακα κατά τη φωτοσύνθεση. Ταυτόχρονα, αποκαλύφθηκε υψηλή μορφολογική και βιοχημική πλαστικότητα τόσο των φυτών C3 όσο και C4. Επιπλέον, ανακαλύφθηκε μια ποικιλία μηχανισμών λόγω των οποίων τα φυτά τύπου C3 εμφάνισαν έναν αριθμό χαρακτηριστικών ιδιοτήτων των φυτών τύπου C4.

Στις συγκεκριμένες οικολογικές συνθήκες αλατότητας και ξηρασίας της Κεντρικής Ασίας, έχουν ανακαλυφθεί φυτά που διαθέτουν φωτοσυνθετική οδό παρόμοια με το C4 χωρίς την κλασική ανατομία των φύλλων Kranz. Επιπλέον, χάρη σε μια άλλη ανακάλυψη, διαγράφεται η έντονη γραμμή μεταξύ των δύο κύριων τύπων φυτών ως προς τον μηχανισμό δέσμευσης του CO2. Έχει αποδειχθεί ότι στα κύτταρα που περιβάλλουν την κεντρική φλέβα του αγώγιμου συστήματος των φύλλων ρυζιού (ένα τυπικό φυτό C3), υπάρχουν βασικά ένζυμα χαρακτηριστικά του τύπου C4 της φωτοσύνθεσης.

Όλα αυτά καθιστούν αναγκαία τη γενίκευση των αποτελεσμάτων που προέκυψαν προκειμένου να καθοριστούν περαιτέρω κατευθύνσεις έρευνας σε αυτό το πεδίο της επιστήμης και πιθανοί τρόποι αύξησης της αποτελεσματικότητας της φωτοσύνθεσης (και της παραγωγικότητας) των κλασικών φυτών C3, που αποτελούν την πλειοψηφία των πιο σημαντικών γεωργικές καλλιέργειες.

Ανατομικά και μορφολογικά χαρακτηριστικά και πλαστικότητα

C4 φωτοσύνθεση

Τα φυτά με φωτοσύνθεση τύπου C4 είναι γνωστό ότι έχουν ένα ολόκληρο σύμπλεγμα χαρακτηριστικών. Παρέχουν στα φυτά μια σειρά από σημαντικά πρακτικά χαρακτηριστικά - μεγαλύτερη αντοχή σε ορισμένους περιβαλλοντικούς παράγοντες (υψηλή θερμοκρασία, ξηρασία), πιο οικονομική κατανάλωση νερού, μεγαλύτερη παραγωγικότητα με λιγότερη κατανάλωση αζώτου, γεγονός που εξηγεί το οικονομικό ενδιαφέρον των παραγωγών για την καλλιέργεια τέτοιων καλλιεργειών. Οι χαρακτηριστικές ιδιότητες της δομής των φύλλων, πρώτα απ 'όλα, παρέχουν στα φυτά C4 έναν μηχανισμό συγκέντρωσης CO2 που τους επιτρέπει να αποτρέπουν την απώλεια διοξειδίου του άνθρακα και έτσι να μειώνουν τη φωτοαναπνοή, λόγω της οποίας η αποτελεσματικότητα της φωτοσύνθεσης στα φυτά C3 μπορεί να μειωθεί κατά περισσότερο έως 40%, ιδιαίτερα σε συνθήκες υψηλής θερμοκρασίας και ξηρασίας.

Στα φυτά C3, μπορούν να παρατηρηθούν δύο φυσιολογικά και χωρικά διαχωρισμένοι τύποι κυττάρων, δηλαδή: μια ομάδα είναι λίγο πολύ ομοιόμορφα κατανεμημένη και σχηματίζει μεσόφυλλο, το άλλο μέρος των κυττάρων συγκεντρώνεται γύρω από αγγειακές δέσμες. Αυτή η εικόνα τα κάνει να μοιάζουν με φυτά C4. Ωστόσο, βιοχημικά τέτοια κύτταρα είναι τα ίδια.

Από την άλλη πλευρά, ορισμένα φυτά C3 εμφανίζουν χαρακτηριστικά φυτών C4 απουσία δύο ανατομικά ουσιαστικά διαφορετικών τύπων κυττάρων, σύμφωνα με τις κλασικές ιδέες της οδού στερέωσης του διοξειδίου του άνθρακα C4. Παρόλα αυτά, η φωτοσύνθεση C4 χαρακτηρίζεται από μια σειρά από αυστηρά συγκεκριμένα λειτουργικά χαρακτηριστικά. Κατανόηση των εξελικτικών μετασχηματισμών σε αυτή την πτυχή

βασίζεται σε ιδέες για αλλαγές στα χαρακτηριστικά των κυττάρων και τον γενετικό τους προκαθορισμό.

Στα περισσότερα φυτά C4, η λειτουργία της PEP καρβοξυλάσης και του κύκλου Calvin διαχωρίζεται χωρικά μεταξύ αυτών των δύο τύπων κυττάρων. Η υψηλή πυκνότητα των φλεβών των αγγειακών δεσμίδων οδηγεί στο γεγονός ότι η αναλογία των όγκων των ιστών που σχηματίζονται από τα κύτταρα της μεσόφυλλης και της επένδυσης των αγγειακών δεσμίδων είναι περίπου 1:1.

Η μελέτη του σχηματισμού αυτών των τύπων κυττάρων δείχνει ότι κατά τη διάρκεια της οντογένεσης, τα εσωτερικά στρώματα των κυττάρων μπορούν να διαφοροποιηθούν από τα κύτταρα του προκαμβίου και τα εξωτερικά στρώματα από τα κύτταρα μεριστώματος. Η φυλογενετική ανάλυση δείχνει ότι τα φυτά C4 αναδύθηκαν μέσω πολλών διαφορετικών εξελικτικών οδών. Σε αυτή την περίπτωση, τα τοιχώματα των κυττάρων που επενδύουν τις αγγειακές δέσμες μπορεί να περιέχουν σουβερίνη, η οποία περιορίζει τη διάχυση του CO2 πέρα ​​από τα όρια τέτοιων κυττάρων. Ταυτόχρονα, ένα παρόμοιο στρώμα suberin βρίσκεται επίσης σε ορισμένα φυτά C3 στα εξωτερικά τοιχώματα των εσωτερικών στρωμάτων της επένδυσης των αγγειακών δεσμίδων. Έτσι, δεν έχουν ακόμη ανακαλυφθεί χαρακτηριστικά που να είναι ειδικά μόνο για τα κύτταρα των φύλλων των φυτών C4.

Ένα άλλο σημαντικό σημείο είναι η απόσταση μεταξύ των δύο τύπων κυττάρων για να εξασφαλιστεί ο μέγιστος ρυθμός ανταλλαγής μεταβολιτών μεταξύ τους. Αυτό εξηγεί ότι ο αριθμός των στρώσεων του κλωβού επένδυσης περιορίζεται σε ένα ή δύο. Ταυτόχρονα, αύξηση της αποτελεσματικότητας της διαδικασίας φωτοσύνθεσης επιτυγχάνεται, από την άλλη πλευρά, από έναν μικρό αριθμό κυττάρων μεσοφύλλης μεταξύ των κυττάρων του περιβλήματος, ο αριθμός των οποίων μπορεί να είναι έως και τέσσερα σε ορισμένα είδη. Ταυτόχρονα, ο αριθμός των κυττάρων μεταξύ των αγγειακών δεσμίδων είναι γενικά μικρός. Για να μειωθεί η απόσταση μεταξύ των δύο τύπων κυττάρων, τα κύτταρα χλωροφύλλης βρίσκονται μερικές φορές στα φύλλα.

Ταυτόχρονα, η μελέτη διαφόρων δικοτυλήδονων φυτών C4 έδειξε ότι, σε σύγκριση με τα τυπικά φυτά C3, πολλά από τα ανατομικά και μορφολογικά χαρακτηριστικά τους αποδείχθηκαν παρόμοια. Αυτό ισχύει για δείκτες όπως η πυκνότητα των φλεβών ανά 1 mm2 επιφάνειας φύλλου, το πάχος του φύλλου και το ποσοστό του μεσοκυττάριου χώρου. Άλλοι δείκτες είχαν ευρύτερα ή στενότερα όρια μεταβλητότητας ή μετατοπίστηκαν προς υψηλότερες ή χαμηλότερες τιμές.

Το τρίτο σημαντικό χαρακτηριστικό των φυτών C4 είναι ένα μεγάλο διαμέρισμα που εξασφαλίζει τη μέγιστη δυνατή δέσμευση (χωρίς απώλεια) του εκλυόμενου CO2 κατά την αποκαρβοξυλίωση της ένωσης τεσσάρων ανθράκων. Αυτό εξηγεί την παρουσία αυξημένου αριθμού χλωροπλαστών που υπάρχουν στα κύτταρα του περιβλήματος. Η περίσσεια του όγκου των κυττάρων του ελύτρου σε σχέση με τον όγκο των κυττάρων μεσόφυλλου επιτυγχάνεται με διάφορους τρόπους, συγκεκριμένα: με αύξηση του αριθμού των χλωροπλαστών στα κύτταρα θηκών, αύξηση του αριθμού των κυττάρων θηκών ή

Ο αριθμός των αγώγιμων δεσμών ή οι αλλαγές στη διάμετρο των φλεβών. Οι περιγραφόμενοι δείκτες είναι αλληλεξαρτώμενοι και, εν μέρει, καθορίζονται από περιβαλλοντικές συνθήκες, οι οποίες παρέχουν, πρώτα απ' όλα, τις απαραίτητες παραμέτρους ανταλλαγής νερού και σχετικούς δείκτες, όπως η υδραυλική πίεση, ο ρυθμός ροής και κίνησης του νερού στη μονάδα κ.λπ. . Όλα αυτά καθορίζουν την ποικιλομορφία των ανατομικών εκδηλώσεων του συνδρόμου C4.

Το τελικό χαρακτηριστικό των φυτών C4 είναι ότι οι χλωροπλάστες των κυττάρων του περιβλήματος των αγγείων και των κυττάρων μεσοφύλλης διαφέρουν όχι μόνο σε αριθμό, αλλά και μορφολογικά και λειτουργικά. Ταυτόχρονα, ένας μεγάλος αριθμός χλωροπλαστών στα κύτταρα του ελύτρου είναι χαρακτηριστικός όχι μόνο για τα φυτά C4, αλλά και για τα φυτά με τη λεγόμενη φωτοσύνθεση C2, στην οποία η γλυκίνη που σχηματίζεται κατά τη φωτοαναπνοή μεταφέρεται από τα κύτταρα μεσόφυλλου στα κύτταρα θηκών, όπου το CO2 που απελευθερώνεται κατά τον μεταβολισμό του δεσμεύεται περαιτέρω από τους χλωροπλάστες και χρησιμοποιείται στον κύκλο του Calvin. Τέτοια ιδιαίτερα χαρακτηριστικά της υλοποίησης αυτού του τύπου φωτοσύνθεσης θεωρούνται από τους ερευνητές ως ένας από τους τρόπους με τους οποίους η εξέλιξη των μηχανισμών φωτοσυνθετικής αφομοίωσης του ανόργανου άνθρακα μπορεί να αναπαρασταθεί με τη μορφή της ακολουθίας: C3^C2^C4. Άλλα χαρακτηριστικά γνωρίσματα του συνδρόμου C4 περιλαμβάνουν χαρακτηριστικά της κατανομής των οργανιδίων όπως τα μιτοχόνδρια και τα υπεροξισώματα μεταξύ διαφορετικών κυττάρων των φύλλων των φυτών, καθώς και χαρακτηριστικά της υπερδομής και των φωτοχημικών ιδιοτήτων των χλωροπλαστών.

Οι δείκτες που περιγράφονται παραπάνω είναι πολύ ευέλικτοι. Ανάλογα με τις περιβαλλοντικές συνθήκες, μπορούν να αλλάξουν σημαντικά, λόγω των οποίων τα φυτά με τη διαδρομή C3 της φωτοσύνθεσης μπορούν να αποκτήσουν χαρακτηριστικά χαρακτηριστικά της διαδρομής C4. Ταυτόχρονα, η ποικιλία των πιθανών ανατομικών και μορφολογικών αλλαγών σε διάφορα γνωρίσματα στα φυτά C4 τους επιτρέπει να διατηρήσουν τα φυσιολογικά και βιοχημικά χαρακτηριστικά τους στο απαιτούμενο επίπεδο. Ωστόσο, σε γενικές γραμμές, η πλαστικότητα των φυτών C3 σε αυτή την πτυχή εκτιμάται υψηλότερα, παρά το γεγονός ότι λείπουν σαφώς τα πειραματικά δεδομένα σε αυτόν τον τομέα.

Βιοχημικά χαρακτηριστικά των εκδηλώσεων της φωτοσύνθεσης C4

σε ανώτερα φυτά

Οι κλασικές γενικές ιδέες σχετικά με την οδό C4 για τη στερέωση ανόργανου άνθρακα περιλαμβάνουν τρεις κύριες παραλλαγές στη χρήση του πρώτου σταθερού προϊόντος - μια ένωση τεσσάρων ατόμων άνθρακα (μηλικό και/ή ασπαρτικό) ως πηγή CO2 για τη D-ριβουλόζη-1,5- οξυγενάση διφωσφορικής καρβοξυλάσης (Rubisco) - βασικό ένζυμο στον κύκλο Calvin. Τέτοιες μορφές φυτών χαρακτηρίζονται ως NADP-

malik-enzyme, NAD-malik-enzyme και PEP-carboxykinase - πήρε το όνομά του από το βασικό ένζυμο που εξασφαλίζει την αποκαρβοξυλίωση μιας ένωσης τεσσάρων ατόμων άνθρακα με την απελευθέρωση CO2. Αργότερα, ανακαλύφθηκαν 14 ποικιλίες ανατομικών και βιοχημικών συνδυασμών σε χόρτα τύπου C4. Διέφεραν σε χαρακτηριστικά όπως τα μεγέθη των κυττάρων μεσοφύλλης και των κυττάρων επένδυσης των αγγειακών δεσμίδων, οι συνολικοί όγκοι κυττάρων διαφορετικών τύπων, η θέση των χλωροπλαστών στα κύτταρα, η παρουσία του αριθμού των grana στους χλωροπλάστες κ.λπ. με αντίστοιχες διακυμάνσεις στην κυτταρική κατανομή και το μέγεθος της ενζυμικής δραστηριότητας.

Σε αντίθεση με αυτά τα βότανα, μόνο δύο τύποι φυτών είναι γνωστοί στα δικοτυλήδονα: ο τύπος ενζύμου NADP-malik και ο τύπος ενζύμου NAD-malik, ενώ η καρβοξυκινάση PEP εμπλέκεται στα δευτερεύοντα μονοπάτια του μεταβολισμού των υδατανθράκων σε ορισμένα είδη. Επιπλέον, τα ανατομικά και βιοχημικά χαρακτηριστικά τέτοιων φυτών συνδέονται επίσης με τα περιβαλλοντικά χαρακτηριστικά της ανάπτυξης και της ανάπτυξής τους. Για παράδειγμα, η μελέτη αποκάλυψε πέντε ποικιλίες ανατομίας φύλλων Kranz σε εκπροσώπους C4 της οικογένειας Chenopodiaceae.

Μια μελέτη των βιοχημικών χαρακτηριστικών των δικοτυλήδονων φυτών C4 έδειξε ότι, γενικά, οι περιγραφόμενοι δείκτες ήταν παρόμοιοι με εκείνους που χαρακτηρίζουν άλλα είδη C4. Ως χαρακτηριστικό, πρέπει να σημειωθεί για άλλη μια φορά ότι η PEP καρβοξυκινάση δεν συμβάλλει σημαντικά στο μεταβολισμό των δικαρβοξυλικών οξέων, σε αντίθεση με τα μονοκοτυλήδονα χόρτα. Από την άλλη πλευρά, η παρουσία δύο αποκαρβοξυλιωτικών ενζύμων σε ένα είδος ταυτόχρονα (ένζυμο NAD-malik + PEP καρβοξυκινάση ή ένζυμο NADP-malik + PEP καρβοξυκινάση) παραμένει σε μεγάλο βαθμό ασαφής. Αυτό μπορεί να εξηγηθεί εν μέρει, για παράδειγμα, από την ανάγκη για σύνθεση PEP (για την οδό σικιμάτη), εξοικονόμηση ATP για υποστήριξη άλλων διεργασιών κ.λπ. .

Ως αποτέλεσμα, διαπιστώθηκε ότι μεταξύ των φυτών τύπου C4, κυριαρχούν είδη με ατριπλικοειδές (χαρακτηριστικό των εκπροσώπων του γένους Atriplex) ανατομία φύλλων και βιοχημεία NADP-malik-ενζύμου.

Χαρακτηριστικά των «ενδιάμεσων» φυτών C3-C4

Η μελέτη διαφόρων εκπροσώπων του φυτικού βασιλείου έδωσε τη δυνατότητα να μιλήσουμε για μια συγκεκριμένη φωτοσυνθετική ομάδα, η οποία άρχισε να χαρακτηρίζεται ως φυτά C3-C4. Τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα αυτής της ομάδας (ενδιάμεσα C3-C4) είναι τα μοναδικά χαρακτηριστικά της ανταλλαγής αερίων στα φύλλα, τα οποία δείχνουν χαμηλό σημείο αντιστάθμισης CO2 και την καμπυλόγραμμη εξάρτησή του από τη συγκέντρωση οξυγόνου στο περιβάλλον. Αυτό οφείλεται στην ειδική διαμερισματοποίηση (τόπος εμφάνισης) της φωτοαναπνοής στα κύτταρα χωρίς μεταβολή του φωτοσυνθετικού μεταβολισμού του άνθρακα. Η πλειοψηφία

εκπρόσωποι των ενδιάμεσων έχουν φωτοσύνθεση τύπου C3 και το κύριο χαρακτηριστικό τους είναι η παρουσία μειωμένης φωτοαναπνοής

Η ανατομική δομή των φύλλων των ενδιάμεσων C3-C4 τα διακρίνει από τα τυπικά φυτά C3 και C4. Σε αντίθεση με τα φυτά C4, στα ενδιάμεσα τα κύτταρα μεσοφύλλης δεν συγκεντρώνονται γύρω από τα κύτταρα επένδυσης των αγγειακών δεσμίδων και βρίσκονται πιο χαλαρά στη δομή των φύλλων. Ταυτόχρονα, τα ενδιάμεσα κύτταρα περιέχουν μεγάλο αριθμό οργανιδίων και πολλά από αυτά βρίσκονται κεντρομόλος (προς το κέντρο) στα κύτταρα του περιβλήματος. Ο αριθμός των μιτοχονδρίων και των υπεροξισωμάτων εδώ είναι τέσσερις φορές μεγαλύτερος από ό,τι στα κύτταρα μεσόφυλλου και τα μιτοχόνδρια είναι διπλάσια. Ταυτόχρονα, ο αριθμός των πλασμοδεσμών μεταξύ του περιβλήματος και των κυττάρων μεσόφυλλου είναι πολύ μεγαλύτερος από ό,τι στα φυτά C3 και προσεγγίζει το χαρακτηριστικό σχήμα του τύπου C4. Αυτό εξασφαλίζει ταχεία ανταλλαγή μεταβολιτών μεταξύ διαφορετικών κυττάρων των φύλλων των φυτών.

Το βασικό ένζυμο που είναι υπεύθυνο για την απελευθέρωση του CO2, η αποκαρβοξυλάση της γλυκίνης, εντοπίζεται κυρίως στα κύτταρα του περιβλήματος. Οι ιδιαιτερότητες της σχετικής διάταξης διαφόρων οργανιδίων στα κύτταρα επιτρέπουν στα φυτά C3 να δεσμεύουν έως και το 50% του CO2 που σχηματίζεται (σε ​​αντιδράσεις μετατροπής γλυκίνης), ενώ για τα ενδιάμεσα C3-C4 αυτή η τιμή μπορεί να φτάσει το 75%.

Ως αποτέλεσμα, αυτά τα χαρακτηριστικά επιτρέπουν στα ενδιάμεσα να παρουσιάζουν καλύτερα χαρακτηριστικά στην αποτελεσματικότητα της φωτοσυνθετικής αφομοίωσης του CO2, ειδικά σε υψηλές θερμοκρασίες, στη χρήση νερού κ.λπ., κάτι που περιγράφεται με επιτυχία χρησιμοποιώντας ένα μαθηματικό μοντέλο.

Η μελέτη των χαρακτηριστικών της βιοχημείας έδειξε ότι τα ενδιάμεσα δεν έχουν την τυπική ειδική κατανομή των βασικών ενζύμων (PEP carboxylase και Rubisco) σε διαφορετικά κύτταρα, όπως συμβαίνει σε φυτά με τύπο φωτοσύνθεσης C4, δείχνουν την αναποτελεσματικότητα της υπάρχοντα συστατικά των ενζυματικών συστημάτων τύπου C4, και χαρακτηρίζονται από χαμηλή δραστηριότητα ενζύμων που σχετίζονται με την ανταλλαγή C4-δικαρβοξυλικών οξέων (ΡΕΡ καρβοξυλάση, μηλική αφυδρογονάση NADP, μηλικό ένζυμο NADP, πυροσταφυλική ορθοφωσφορική δικανάση). Σε αυτή την περίπτωση, σημαντικές ποσότητες επισημασμένου άνθρακα από το αφομοιωμένο 14CO2 καταλήγουν στη σύνθεση γλυκίνης, σερίνης και, ιδιαίτερα, φουμαρικού. Ταυτόχρονα, τα οφέλη ορισμένων φυτών C3-C4 οφείλονται μόνο στην παρουσία ενεργού ανταλλαγής γλυκίνης μεταξύ των κυττάρων των φύλλων, όπως συζητήθηκε παραπάνω. Ωστόσο, ο μεταβολισμός του ενεργού άνθρακα πρέπει να συνοδεύεται από ισορροπία ενεργού αζώτου, αλλά η εικόνα αυτής της διαδικασίας παραμένει άγνωστη.

Φωτοσύνθεση C4 χωρίς ανατομία φύλλων Kranz

Η φωτοσύνθεση C4, λόγω της παρουσίας της ανατομίας Kranz του φύλλου, υποδηλώνει ότι το κυτταρικό τοίχωμα μεταξύ του περιβλήματος και των κυττάρων μεσοφύλλης εμποδίζει την απώλεια CO2 που απελευθερώνεται κατά την αποκαρβοξυλίωση του μεταβολίτη C4. Ωστόσο, η μελέτη της φυτικής ποικιλότητας που σχετίζεται με την ύπαρξη σε διάφορες οικολογικές κόγχες κατέστησε δυνατή την ανακάλυψη φυτών στην Κεντρική Ασία στα φύλλα των οποίων πολλά χαρακτηριστικά της φωτοσύνθεσης C4 πραγματοποιούνται σε ένα κύτταρο χωρίς θεμελιώδη αλλαγή στην ανατομία των φύλλων. Ταυτόχρονα, τα γνωστά δεδομένα για τους μηχανισμούς συγκέντρωσης CO2 σε υδρόβια φυτά, καθώς και η παρουσία φωτοσυνθετικού κύκλου C4 σε ορισμένα από αυτά σε ένα μεμονωμένο κύτταρο, καθορίζονται σε μεγάλο βαθμό από τις συνθήκες ύπαρξης στο υδάτινο περιβάλλον.

Αντίθετα, στα χερσαία φυτά πρέπει να υπάρχει ένα φυσικό όριο (παχύ κυτταρικό τοίχωμα, μεμβράνη, μεμβράνη) που διαχωρίζει τα κύτταρα όπου λαμβάνει χώρα η φωτοσυνθετική αφομοίωση του διοξειδίου του άνθρακα και τα κύτταρα όπου λειτουργεί ο κύκλος Calvin (Εικ.).

Απλοποιημένο σχήμα διαμερισματοποίησης της C^-φωτοσύνθεσης (εμφανίζονται δύο τύποι κυττάρων, μεταξύ των οποίων η αφομοίωση του ανόργανου άνθρακα και η ενσωμάτωσή του διαχωρίζονται χωρικά

σε προϊόντα του κύκλου Calvin)

Τα χερσαία φυτά της οικογένειας CHnporoShasvav, που αντιπροσωπεύονται από περισσότερα από 1.300 είδη, είναι συχνά ανθεκτικά στην ξηρασία και την αλατότητα, κάτι που διασφαλίζεται σε μεγάλο βαθμό από την παρουσία φωτοσύνθεσης τύπου C4. Μεταξύ των εκπροσώπων αυτής της οικογένειας, ανακαλύφθηκαν είδη στα οποία η φωτοσύνθεση του C4 πραγματοποιείται σε ένα κύτταρο χωρίς

παρουσία κλασικής ανατομίας φύλλων Kranz. Αυτά είναι τα Bienertia cycloptera, B. sinuspersici, Suaeda aralocaspica. Αναπτύσσονται σε συνθήκες αλατότητας ή/και έλλειψης νερού. Ταυτόχρονα, τα μεγέθη των φυτών διαφέρουν σημαντικά, δηλαδή: εάν το ύψος του B. cycloptera και του Suaeda aralocaspica είναι 20 ... 50 cm, τότε τα φυτά του B. sinuspersici μπορούν να φτάσουν τα 130 ... 160 cm.

Σε αυτά τα είδη, βρέθηκαν δύο τύποι τοπογραφικής κατανομής οργανιδίων εντός των κυττάρων. Έτσι, στα κύτταρα του X aralocaspica διακρίνονται το άπω και το εγγύς τμήμα. Στο άπω τμήμα εντοπίζονται κόκκοι χλωροπλάστες, στους οποίους δεν συντίθεται άμυλο, αλλά υπάρχει ένα ένζυμο - πυροσταφυλική ορθοφωσφορική δικανάση για τη σύνθεση της PEP, και εδώ (σε αυτό το τμήμα του κυττάρου) το CO2 στερεώνεται με το σχηματισμό ενός προϊόν C4. Στο εγγύς τμήμα του κυττάρου συγκεντρώνονται χλωροπλάστες με ένζυμα του κύκλου Calvin και ένζυμο malik, λόγω των οποίων το μηλικό μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό με την απελευθέρωση CO2 για την ένταξη του στα προϊόντα αντίδρασης του κύκλου Calvin με τη συμμετοχή του Rubisco. και άλλα ένζυμα.

Στα κύτταρα των ειδών του γένους Bienertia διακρίνεται ένα κεντρικό και περιφερειακό διαμέρισμα. Στο περιφερειακό τμήμα υπάρχουν χλωροπλάστες με μικρό αριθμό κόκκων, σχεδόν καθόλου μιτοχόνδρια, αλλά υπάρχουν τα βασικά ένζυμα της οδού C4 - πυροσταφυλική ορθοφωσφορική δικανάση και PEP καρβοξυλάση, που εξασφαλίζουν τη σύνθεση PEP και στερέωσης διοξειδίου του άνθρακα, αντίστοιχα. Μιτοχόνδρια και χλωροπλάστες με ανεπτυγμένη κοκκώδη δομή, μεγάλη ποσότητα Rubisco και άλλα ένζυμα του κύκλου Calvin συγκεντρώνονται στο κεντρικό τμήμα του κυττάρου. Σε αυτή την περίπτωση, το κεντρικό διαμέρισμα περιβάλλεται από ένα κενοτόπιο (κενά) για να αποφευχθεί η απώλεια CO2.

Ταυτόχρονα, τα περιγραφόμενα είδη έχουν διαφορετικές αναλογίες δραστηριοτήτων βασικών ενζύμων που είναι σημαντικά για την υλοποίηση των μονοπατιών C3 και C4, γεγονός που τα διακρίνει από τα πραγματικά είδη C4.

Μια άλλη ενδιαφέρουσα ανακάλυψη είναι η ανακάλυψη ενός τύπου φωτοσύνθεσης παρόμοιου με το C4 στους μίσχους και τους μίσχους του καπνού, καθώς και στις ενδιάμεσες πλευρές των φύλλων του Arabidopsis (Arabidopsis LaNapa L.) - εκπροσώπων των δικοτυλήδονων. Αυτά τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά σχετίζονται με την παρουσία υψηλής δραστικότητας όλων των βασικών ενζύμων του συνδρόμου C4, περιλαμβανομένων. την ταυτόχρονη παρουσία υψηλής δραστικότητας όλων των αποκαρβοξυλιωτικών ενζύμων (μαλικά ένζυμα NAD και NADP, καθώς και καρβοξυκινάση PEP).

Αργότερα, μια παρόμοια ανακάλυψη έγινε για τους εκπροσώπους των μονοκοτυλήδων. Έτσι, σε κύτταρα που βρίσκονται γύρω από την κεντρική φλέβα της αγγειακής δέσμης του φύλλου ενός τυπικού φυτού C3 - ρύζι, βρέθηκε παρόμοια αυξημένη δραστηριότητα των παραπάνω ενζύμων. Η χρήση ανάλυσης ανοσοστυπώματος από τους συγγραφείς δίνει τα ληφθέντα

τα αποτελέσματα έχουν σημαντική σημασία ως βάση αποδεικτικών στοιχείων. Έχει αποδειχθεί ότι η δραστηριότητα του Rubisco στα κύτταρα αυτού του τμήματος είναι δύο φορές χαμηλότερη από ό,τι σε άλλα μέρη της λεπίδας των φύλλων. Η δραστικότητα PEP καρβοξυλάσης αυξάνεται κατά περίπου 30%. Ταυτόχρονα, η δραστηριότητα καθενός από τα αποκαρβοξυλιωτικά ένζυμα (NAD και NADP μηλικά ένζυμα, καθώς και PEP καρβοξυκινάση) στην περιοχή του μέσου ραβδώματος του φύλλου ήταν έξι ή περισσότερες φορές υψηλότερη. Η δραστικότητα ενός άλλου σημαντικού ενζύμου, της πυροσταφυλικής ορθοφωσφορικής δικανάσης, ήταν 7,5 φορές υψηλότερη από αυτή των κυττάρων των λεπίδων των φύλλων.

Αφενός, κατά τη διάρκεια της συζήτησης, οι ερευνητές ερμηνεύουν τέτοια δεδομένα ως μία από τις φυσικές (φυσικές) διαδρομές της πιθανής εξέλιξης και εμφάνισης της φωτοσύνθεσης C4, από την άλλη πλευρά, οι συγγραφείς θεωρούν μια τέτοια εικόνα ως ευκαιρία για ανθρώπινη χειραγώγηση. «βελτίωση» της φωτοσύνθεσης των φυτών C3 (για τις συζητήσεις που γίνονται από τα μέσα της δεκαετίας του '70 του περασμένου αιώνα). Αυτό ισχύει, πρώτα απ 'όλα, για μια τόσο σημαντική παγκόσμια γεωργική καλλιέργεια όπως το ρύζι.

Ταυτόχρονα, οι συγγραφείς της μελέτης αφιέρωσαν σημαντικό μέρος της δουλειάς τους στη μελέτη των ιδιαιτεροτήτων του συστήματος χρωστικής του χλωροπλάστη, το οποίο παρέχει ενέργεια για τη σύνθεση οργανικών ενώσεων κατά τη φωτοσύνθεση.

Φωτοσύνθεση C4 υπό το πρίσμα της εξέλιξης

Η εμφάνιση φυτών με φωτοσύνθεση τύπου C4 κατά τη διάρκεια της εξέλιξης, όπως πιστεύουν πολλοί συγγραφείς, εμφανίστηκε αρκετές δεκάδες φορές με ανεξάρτητους τρόπους. Ο κύριος όγκος τέτοιων φυτών σήμερα αντιπροσωπεύεται από χόρτα (περίπου 4600 είδη) και σπαθί (1600 είδη), ενώ στα δικοτυλήδονα, τα φυτά τύπου C4 αντιπροσωπεύονται από περίπου 1600 είδη, γεγονός που υποδηλώνει μια πολυφυλετική εξελικτική προέλευση του συνδρόμου C4. Ταυτόχρονα, η εξελικτική εμφάνιση μιας νέας οδού για τη φωτοσυνθετική αφομοίωση του CO2 θα έπρεπε να περιλαμβάνει μια σειρά από στάδια που επηρεάζουν την ανάπτυξη της ανατομίας των φύλλων Kranz, τη δημιουργία μιας αντλίας CO2 για τη συγκέντρωση διοξειδίου του άνθρακα, τον εντοπισμό και το σχηματισμό του κύκλου C4 , αλλαγές στη γονιδιακή έκφραση με περαιτέρω βελτιστοποίηση των ιδιοτήτων του ενζύμου.

Μια αρκετά σαφής και απλή θεωρητική εικόνα της εμφάνισης της φωτοσύνθεσης C4, φυσικά, εγείρει επίσης ερωτήματα σχετικά με αλλαγές στις μεταβολικές οδούς άλλων χημικών στοιχείων και, πρώτα απ 'όλα, του αζώτου και του θείου. Επομένως, η εμφάνιση φυτών δημητριακών με σύνδρομο C4 θα μπορούσε να έχει συμβεί πριν από πολύ καιρό - περίπου πριν από 30 εκατομμύρια χρόνια, ενώ η εμφάνιση δικοτυλήδονων με αυτό το είδος φωτοσύνθεσης υπολογίζεται σε 20 εκατομμύρια χρόνια.

Η εμφάνιση της φωτοσυνθετικής οδού C4 είχε προηγουμένως θεωρηθεί μέσω της εμφάνισης των ενδιάμεσων C3-C4 ως μεταβατικών μορφών. Η μελέτη της ποικιλίας των χαρακτηριστικών της διάταξης των οργανιδίων στα κύτταρα της μεσόφυλλης και της επένδυσης των αγγειακών δεσμών, καθώς και ενός αριθμού ενζύμων, έδειξε ότι ο βασικός μηχανισμός στην εμφάνιση του συνδρόμου C4 φαίνεται να είναι η ανακατανομή μεταξύ διαφορετικών κυττάρων αποκαρβοξυλάσης γλυκίνης, η δραστηριότητα της οποίας μειώθηκε απότομα ή χάθηκε στα κύτταρα μεσοφύλλης. Έμμεση απόδειξη αυτής της οδού είναι ότι η δραστηριότητα αυτού του ενζύμου στα φυτά C4 είναι παρούσα μόνο στα κύτταρα του περιβλήματος. Ταυτόχρονα, παραμένει ασαφές γιατί σε τέτοια είδη C3-C4, με την παρουσία μιας «σαΐτας» γλυκίνης (μεταφορά) από τον ένα τύπο κυττάρου στον άλλο ακολουθούμενη από αποκαρβοξυλίωση, τα θεωρητικά προβλεπόμενα πλεονεκτήματα στον ρυθμό αφομοίωσης του CO2 και Η αποτελεσματικότητα της χρήσης νερού και αζώτου δεν εκδηλώνεται σε συνθήκες κανονικών συγκεντρώσεων διοξειδίου του άνθρακα.

Η εξέταση των πιθανοτήτων ανατομικών αλλαγών στη δομή των φύλλων δείχνει ότι κάθε χαρακτηριστικό χαρακτηριστικό του συνδρόμου C4 μπορεί να αλλάξει ανεξάρτητα στα φυτά C3 (μεγέθη μεσόφυλλων και κυττάρων θήκης, πάχος φύλλου, απόσταση μεταξύ των φλεβών των αγγειακών δεσμών), ενώ για τη φωτοσύνθεση C4 Ο συντονισμός τέτοιων αλλαγών είναι σημαντικός. Από αυτή τη θέση, πολλοί ερευνητές εξετάζουν τη μετάβαση στα φυτά C4 μέσω της εμφάνισης της λεγόμενης φωτοσύνθεσης C2, εστιάζοντας στη μεταφορά της γλυκίνης και στην αποκαρβοξυλίωση της στα κύτταρα του περιβλήματος.

Έτσι, η πολυφυλετική προέλευση του συνδρόμου C4 κατέστη δυνατή μόνο λόγω της εμφάνισης πολυάριθμων χαρακτηριστικών χαρακτηριστικών, τα οποία συντονίστηκαν κατά τη φυσική επιλογή υπό μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες.

Προοπτικές δημιουργίας μηχανισμών συγκέντρωσης

CO2 σε φυτά C3

Η θεωρητική έρευνα και μια σειρά πειραματικών δεδομένων κατέστησαν δυνατή τη συζήτηση για τον πιθανό γενετικό μετασχηματισμό των φυτών C3, χάρη στην οποία θα ήταν δυνατή η βελτίωσή τους (να τα φέρουν πιο κοντά στα φυτά C4 όσον αφορά τις φωτοσυνθετικές παραμέτρους, την αντοχή σε περιβαλλοντικούς παράγοντες και παραγωγικότητα). Αργότερα, τεκμηριώθηκε πειραματικά η πιθανότητα λειτουργίας παρόμοιου μηχανισμού μόνο με τη συμμετοχή της οξαλοξικής αποκαρβοξυλάσης.

Επί του παρόντος, η λύση στο πρόβλημα της αύξησης της αποτελεσματικότητας της φωτοσύνθεσης (και, ως τελικό αποτέλεσμα, της αύξησης της παραγωγικότητας) των φυτών C3, που αντιπροσωπεύουν το μεγαλύτερο μέρος των καλλιεργούμενων γεωργικών καλλιεργειών, εξετάζεται με τη μορφή πολλών τρόπων.

Ταυτόχρονα, πολλές από τις προτεινόμενες λύσεις εγείρουν εύλογες ενστάσεις.

Ιδιαίτερο ενδιαφέρον σε αυτή την πτυχή είναι πρόσφατη εργασία, η οποία είναι αφιερωμένη όχι μόνο σε μια λεπτομερή ανάλυση των χαρακτηριστικών της εκδήλωσης του συνδρόμου C4 για την κατανόηση της εξέλιξης των φωτοσυνθετικών οδών, αλλά και στην τεκμηρίωση του γενετικού ντετερμινισμού της εξέλιξης του C3. φυτά στον τύπο C4. Σημειώνεται ότι μέχρι τώρα οι γενετικοί μηχανισμοί που εξασφάλιζαν την εμφάνιση στα φυτά μιας συγκεκριμένης ανατομίας φύλλων χαρακτηριστική της φωτοσύνθεσης C4 παραμένουν άγνωστοι και αυτό είναι το κύριο πρόβλημα στις προσπάθειες της βιομηχανικής να προσδώσει νέα χαρακτηριστικά ή να μετασχηματίσει τα περισσότερα από τα σημαντικότερα γεωργικά φυτά C3 σε τύπο C4.

Οι ιδιαιτερότητες των γενετικών μηχανισμών μπορεί να συνίστανται στο γεγονός ότι πολλά χαρακτηριστικά της φωτοσύνθεσης C4 πραγματοποιούνται, προφανώς, με τη βοήθεια πολλών γονιδίων, η εκδήλωση δραστηριότητας των οποίων έχει μικρά αποτελέσματα, τα οποία μόνο συλλογικά δίνουν το απαραίτητο αποτέλεσμα. Ταυτόχρονα, τα μονοπάτια του γενετικού ντετερμινισμού, όπως δείχνουν τα δεδομένα για διάφορα φυτά C3-C4- και C4, μπορεί να είναι ποικίλα, καθώς σε εκπροσώπους μεμονωμένων οικογενειών και γενών οι μεταβατικές μορφές του C3^C3-C4^C4 έχουν ιδιαίτερα χαρακτηριστικά και ιδιότητες. Από αυτή την άποψη, είναι πρώτα απαραίτητο να εντοπιστούν τέτοια μεταβατικά χαρακτηριστικά σε φυτικές οικογένειες και γένη που είναι ταξινομικά κοντά στους αντίστοιχους εκπροσώπους σημαντικών γεωργικών καλλιεργειών.

Τα προβλήματα που αντιμετωπίζονται κατά τη μετατροπή των φυτών C3 στον τύπο C4 περιγράφονται στην εργασία των Gowik και Westhoff. Οι συγγραφείς σημειώνουν όχι μόνο την ανάγκη διαχωρισμού αντιδράσεων που περιλαμβάνουν PEP καρβοξυλάση και Rubisco σε διαφορετικά κύτταρα, αλλά εγείρουν επίσης ερωτήματα σχετικά με την ανάγκη για αλλαγές στην έκφραση διαφορετικών γονιδίων. Αυτό οφείλεται, για παράδειγμα, στο γεγονός ότι η ποσότητα του Rubisco στα φυτά C4 είναι αρκετές φορές μικρότερη από ό,τι στα φυτά C3. Επιπλέον, οι ρυθμιστικοί μηχανισμοί σε κάθε τύπο κυττάρου (μεσόφυλλη και θήκη) διαφέρουν σημαντικά. Έτσι, στο φυτό C4 Flaveria trinervia, υπάρχει ένα ρυθμιστικό στοιχείο cis στα κύτταρα της μεσοφύλλης, το οποίο ορίζεται ως ΕΝΟΤΗΤΑ ΕΚΦΡΑΣΗΣ ΜΕΣΟΦΥΛΛΗΣ 1. Το ίδιο γενετικό στοιχείο υπάρχει και στα γονίδια των φυτών τύπου C3 αυτού του γένους Flaveria, αλλά δεν έχει την απαραίτητη ειδικότητα εκδήλωσης. Μια ελαφρά τροποποίηση ενός τέτοιου στοιχείου είναι αρκετή για την ειδική έκφραση του καθορισμένου γονιδίου.

Σε αντίθεση με τα παραπάνω, η ειδική (για κύτταρα αγγειακής δέσμης θηκών) έκφραση ενός από τα γονίδια που κωδικοποιούν τη μικρή υπομονάδα του Rubisco, FbRbcSl, ρυθμίζεται κυρίως στο μεταμεταγραφικό επίπεδο. Φαίνεται ότι η σταθερότητα των μεταγραφών αυτού του γονιδίου στη μεσόφυλλη και στα κύτταρα του περιβλήματος είναι διαφορετική.

Έτσι, η μετατροπή των φυτών C3 στον τύπο C4 συνδέεται σε μεγάλο βαθμό με αλλαγές στη ρύθμιση της δραστηριότητας διαφόρων γονιδίων. Σε αυτήν την περίπτωση, τον βασικό ρόλο φαίνεται να παίζουν οι μεταγραφικοί παράγοντες GLK1 και GLK2, που είναι χαρακτηριστικό όλων των χερσαίων φυτών. Στο φυτό Arabidopsis, ελέγχουν την έκφραση περισσότερων από 100 γονιδίων, πολλά από τα οποία σχετίζονται με τη φωτοσυνθετική διαδικασία, ενώ στον αραβόσιτο (φυτά C4), παρατηρήθηκε ειδική έκφραση γονιδίων σε αυτήν την ομάδα για τα κύτταρα του ελύτρου. Αυτά τα αποτελέσματα οδήγησαν τους συγγραφείς στο συμπέρασμα ότι αυτές οι πρωτεΐνες είναι σημαντικές για τη γονιδιακή ρύθμιση στο σχηματισμό των κυττάρων μεσοφύλλης και της επένδυσης των αγγειακών δεσμών. Ωστόσο, περαιτέρω βήματα μπορεί να περιλαμβάνουν τη βελτιστοποίηση των ποσοτήτων και των ιδιοτήτων πολλών ενζύμων.

Έτσι, η εξέλιξη της φωτοσύνθεσης φαίνεται να είναι πολύ περίπλοκη και ποικιλόμορφη, και τα προβλήματα της βιομηχανικής και του ελέγχου της παραγωγικότητας των φυτών με τη χρήση γενετικών χειρισμών φαίνεται να έχουν προοπτικές λύσης, λαμβάνοντας υπόψη τη συσσωρευμένη γνώση σχετικά με τις οδούς ρύθμισης των μορφολογικών και βιοχημικών χαρακτηριστικών σημαντικό για την εκδήλωση μιας πιο αποτελεσματικής φωτοσύνθεσης της οδού C4.

Βιβλιογραφία

1. Heldt G.-W. Βιοχημεία φυτών. Μ.: BINOM. Εργαστήριο Γνώσης, 2011. 471 σελ.

2. Tolbert N. E. The C2 oxidative photosynthetic carbon cycle // Annu. Στροφή μηχανής. Plant Physiol. Φυτό ΜοΙ. Biol. 1997. V. 48. Σ. 1-25.

3. Lundgren M.R., Osborne C.P., Christin P.-A. Αποδομώντας την ανατομία του Kranz για να κατανοήσουμε την εξέλιξη του C4 // J. Exp. Bot. 2014. V. 65 (13). Σ. 33573369.

4. Απόδειξη φωτοσύνθεσης C4 χωρίς ανατομία Kranz σε Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae) / E.V. Voznesenskaya // The Plant Journal. 2002. V. 31 (5). Σ. 649-662.

5. Sage R.F. Η φωτοσύνθεση C4 σε χερσαία φυτά δεν απαιτεί ανατομία Kranz // TRENDS in Plant Science. 2002. V. 7 (7). Σ. 283-285.

6. Wickramage A.T. Μονοκυτταρική φωτοσύνθεση C4. 2008. https://www.slideshare.net/anupathisalwickramage/single-cell-c4photosynthesis.

7. Η ύπαρξη φωτοσύνθεσης τύπου C-4-δέσμης-θηκάρι στη μέση φλέβα του ρυζιού C-3 / W.J. Shen // Ρύζι. 2016. V. 9. Αρ. 20. DOI: 10.1186/s12284-016-0094-5.

8. Gowik U., Westholl P. The path from C3 to C4 photosynthesis // Plant Physiol. 2011. V. 155. Σ. 56-63.

9. Muhaidat R., Sage R.F., Dengler N.G. Ποικιλομορφία της ανατομίας και της βιοχημείας του Kranz σε C4 eudicots // Amer. J. Bot. 2007. V.94 (3). Σ. 362-381.

10. Η φωτοσύνθεση C2 δημιουργεί περίπου 3 φορές αυξημένα επίπεδα CO2 στα φύλλα στο ενδιάμεσο είδος C3-C4 Flaveria pubescens / O. Keerberg //

Journal of Experimental Botany. 2014. V. 65. Αρ. 13. Σ. 3649-3656. doi:10.1093/jxb/eru239.

11. Η αποκαρβοξυλάση της γλυκίνης περιορίζεται στα κύτταρα δέσμης-θηκάρι των φύλλων των ενδιάμεσων ειδών C3-C4 / C.M. Hylton // Planta. 1988. V. 175. Σ. 452-459.

12. Sage R.F., Sage T.L., Kocacinar F. Photorespiration and the evolution of C4 photosynthesis // Annual Review of Plant Biology. 2012. V. 63. Σ. 19-47.

13. Το συμπέρασμα φαινοτυπικού τοπίου αποκαλύπτει πολλαπλές εξελικτικές διαδρομές στη φωτοσύνθεση C4 / B.P. Williams // eLife 2. 2013. e00961. doi.org/10.7554/eLife.00961.

14. Edwards J., Walker D. Photosynthesis of C3 and C4 plants: μηχανισμοί και ρύθμιση. Μ.: Μιρ, 1986. 590 σελ.

15. Monson R.K. Αφομοίωση CO2 σε ενδιάμεσα φυτά C3-C4 // Photosynthesis: Physiology and Metabolism / R.C. Leegood, T.D. Sharkey, S. von Caemmerer (επιμ.). Kluwer Academic Publishers. 2000. Σ. 533-550.

16. Sage R.F. Η εξέλιξη της φωτοσύνθεσης C4 // New Phytologist. 2004. V. 161. Σ. 341-370.

17. Hunt S., Smith A.M., Woolhouse H.W. Στοιχεία για ένα εξαρτώμενο από το φως σύστημα για την επανααφομοίωση του φωτοαναπνευστικού που δεν περιλαμβάνει κύκλο, στο ενδιάμεσο είδος Moricandia arvensis // Planta. 1987. V. 171. Σ. 227-234.

18. von Caemmerer S. Ένα μοντέλο φωτοσυνθετικής αφομοίωσης και διάκρισης ισοτόπων άνθρακα στα φύλλα ορισμένων ενδιάμεσων // Planta. 1989. V. 178. Σ. 463-474.

19. Ivanishchev V.V. Σχετικά με τον προσδιορισμό της αποτελεσματικότητας της καρβοξυλίωσης σε φυτά που διαθέτουν μηχανισμό συγκέντρωσης CO2 // Φυσιολογία φυτών. 1992. Τ. 39. Αρ. 3. Σ. 437444.

20. Hibberd J.M., Quick W.P. Χαρακτηριστικά της φωτοσύνθεσης C4 σε μίσχους και μίσχους ανθοφόρων φυτών C3 // Φύση. 2002. V. 415 (6870). Σ. 451-454. doi: 10.1038/415451a.

21. Οι αποκαρβοξυλάσες οξέος C4 που απαιτούνται για τη φωτοσύνθεση του C4 είναι ενεργές στη μέση φλέβα του είδους C4 Arabidopsis thaliana και είναι σημαντικές στο μεταβολισμό του σακχάρου και των αμινοξέων / N.J. Brown // Plant J. 2010. V. 61(1). Σ. 122-133. doi:10.1111/j.1365-313X.2009.04040.χ.

22. Magomedov I.M. Σχετικά με την ιστορία της ανακάλυψης της φωτοσύνθεσης C4. Τρέχουσα κατάσταση του προβλήματος // Πρόοδοι στη σύγχρονη φυσική επιστήμη. 2015. Νο 1 (μέρος 6). σελ. 962-965.

23. Nasyrov Yu.S. Γενετική φωτοσύνθεσης και επιλογής. Μ.: Γνώση, 1982. 64 σελ.

24. Abdullaev A., Gorenkova L.G., Ivanishchev V.V. Σχετικά με την κατανομή ορισμένων ενζύμων του μεταβολισμού του οξέος C4 σε χλωροπλάστες σίκαλης // Φυσιολογία φυτών. 1989. Τ. 36. Αρ. 4. Σ. 665-668.

25. Ivanishchev V.V. Βιολογική σημασία του μεταβολισμού οξαλοξικών σε χλωροπλάστες φυτών C3 // Φυσιολογία φυτών. 1997. Τ. 44. Αρ. 3. Σ. 462-470.

26. Meyer V., Griffiths H. Origins and diversity of eucariotic CO2-concentring engines: μαθήματα για το μέλλον // J. Exp. Bot. 2013. V. 64. Αρ. 3. Σ. 769-786.

27. Ivanishchev V.V. Προβλήματα φωτοσυνθετικής αφομοίωσης ανόργανου άνθρακα από ανώτερα φυτά // Δελτίο GOU DPO TO "IPK AND PPRO TO". Εκπαιδευτικός χώρος Τούλα. 2017. Νο 3 (σε έντυπο).

28. Εξέλιξη και λειτουργία μιας cis-ρυθμιστικής ενότητας για έκφραση γονιδίου ειδικής μεσοφύλλου στο δικοτυλήδονο C4 Flaveria trinervia / M. Akyildiz // Φυτικό Κύτταρο. 2007. V. 19. Σ. 3391-3402.

29. Patel Μ., Siegel A.J., Berry J.O. Μη μεταφρασμένες περιοχές mRNA του FbRbcS1 μεσολαβούν σε έκφραση γονιδίου ειδικής για κύτταρο θηκαριού σε φύλλα φυτού C4 // J. Biol Chem. 2006. V. 281. Σ. 25485-25491.

30. Waters Μ.Τ., Langdale J.A. The making of a chloroplast // EMBO J. 2009. V. 28. P. 2861-2873.

Ivanishchev Viktor Vasilievich, Διδάκτωρ Βιολογίας. Επιστήμες, Τέχνη. επιστημονικός υπάλληλος, διευθυντής τμήμα, [email προστατευμένο], Ρωσία, Τούλα, Κρατικό Παιδαγωγικό Πανεπιστήμιο της Τούλα. L.N. Τολστόι

ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΕΣ ΟΨΕΙΣ ΤΗΣ C4-ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ V.V. Ιβανίστσεφ

Η ανασκόπηση ασχολείται με την ποικιλία των εκδηλώσεων της φωτοσυνθετικής αφομοίωσης του διοξειδίου του άνθρακα στα φυτά και τις εξελικτικές πτυχές της φωτοσύνθεσης τύπου C4. Αποδεικνύεται ότι την τελευταία μιάμιση δεκαετία, έχουν ληφθεί πειραματικά δεδομένα που αλλάζουν σημαντικά την κατανόησή μας για τους τρόπους έναρξης της φωτοσύνθεσης του C4 και την πραγματοποίηση των ειδικών ιδιοτήτων του σε ορισμένα τυπικά φυτά C3. Συζητούνται οι προοπτικές εφαρμογής τέτοιων γνώσεων για την ανάπτυξη στρατηγικής για τη βελτίωση της αποτελεσματικότητας της φωτοσύνθεσης των φυτών C3 προκειμένου να αυξηθεί η παραγωγικότητά τους.

Λέξεις κλειδιά: φυτά, αφομοίωση ανόργανου άνθρακα, C3-C4-φωτοσύνθεση, C4-φωτοσύνθεση, εξελικτικές όψεις, παραγωγικότητα φυτών.

Ivanishchev Viktor Vasiljevich, Διδάκτωρ Βιολογίας, Ανώτερος Ερευνητής, επικεφαλής της έδρας, [email προστατευμένο], Ρωσία, Tula, Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University