Где проходит фотосинтез у растений. Фотосинтез происходит в. Темная фаза фотосинтеза

1. Фотосинтез относится к процессам пластического или энергетического обмена? Почему?

Фотосинтез относится к процессам пластического обмена т.к. сопровождается:

● синтезом сложных органических соединений из более простых веществ, а именно: из неорганических веществ (Н 2 О и СО 2) синтезируется глюкоза (С 6 Н 12 О 6);

● поглощением световой энергии.

2. В каких органоидах растительной клетки происходит фотосинтез? Что представляет собой фотосистема? Какую функцию выполняют фотосистемы?

Фотосинтез происходит в зелёных пластидах – хлоропластах.

Фотосистемы – особые пигмент-белковые комплексы, расположенные в мембранах тилакоидов хлоропластов. Существует два типа фотосистем – фотосистема I и фотосистема II. В состав каждой из них входит светособирающая антенна, образованная молекулами пигментов, реакционный центр и переносчики электронов.

Светособирающая антенна функционирует наподобие воронки: молекулы пигментов поглощают свет и передают всю собранную энергию в реакционный центр, где находится молекула-ловушка, представленная хлорофиллом а. Поглотив энергию, молекула-ловушка переходит в возбуждённое состояние и отдаёт один из своих электронов специальному переносчику, т.е. окисляется. Таким образом, фотосистемы выполняют функцию поглощения света и преобразования световой энергии в химическую.

3. Каково значение фотосинтеза на Земле? Почему без фототрофных организмов существование биосферы было бы невозможным?

Фотосинтез – единственный процесс на планете, в ходе которого происходит преобразование световой энергии Солнца в энергию химических связей синтезируемых органических веществ. При этом исходными соединениями для синтеза органических веществ служат бедные энергией неорганические вещества – углекислый газ и вода.

Образованные в ходе фотосинтеза органические соединения передаются в составе пищи от фототрофных организмов к растительноядным, затем – к хищным, являясь источником энергии и строительным материалом для синтеза других веществ, для образования новых клеток и структур. Следовательно, благодаря деятельности фототрофов удовлетворяются пищевые потребности гетеротрофных организмов.

Кроме того, фотосинтез является источником молекулярного кислорода, необходимого для дыхания большинства живых организмов. Из кислорода сформировался и поддерживается озоновый слой, защищающий живые организмы планеты от губительного воздействия коротковолнового ультрафиолетового излучения. Благодаря фотосинтезу поддерживается относительно постоянное содержание СО 2 в атмосфере.

4. Охарактеризуйте световую и темновую фазы фотосинтеза по плану:

1) место протекания; 2) исходные вещества; 3) происходящие процессы; 4) конечные продукты.

Какие продукты световой фазы фотосинтеза используются в темновой фазе?

Световая фаза фотосинтеза.

1) Место протекания: мембраны тилакоидов.

2) Исходные вещества: Н 2 О, окисленный НАДФ (НАДФ +), АДФ, Н 3 РО 4 . Для протекания световой фазы также необходимы фотосинтетические пигменты (хлорофиллы и др.), однако их нельзя назвать исходными веществами световой фазы.

3) Происходящие процессы: поглощение света фотосистемами, фотолиз воды, транспорт электронов на внешнюю сторону тилакоида и накопление протонов внутри тилакоида (т.е. возникновение электрохимического потенциала на мембране тилакоида), синтез АТФ, восстановление НАДФ + .

4) Конечные продукты: АТФ, восстановленный НАДФ (НАДФ Н+Н +), побочный продукт – молекулярный кислород (О 2).

Темновая фаза фотосинтеза.

1) Место протекания: строма хлоропласта.

2) Исходные вещества: СО 2 , АТФ, восстановленный НАДФ (НАДФ Н+Н +).

3) Происходящие процессы: синтез глюкозы (восстановление СО 2 до органических веществ), в ходе которого происходит гидролиз АТФ и окисление НАДФ Н+Н + .

4) Конечные продукты: глюкоза (С 6 Н 12 О 6), окисленный НАДФ (НАДФ +), АДФ, Н 3 РО 4 .

В темновой фазе фотосинтеза используются такие продукты световой фазы как НАДФ Н+Н + (служит источником атомов водорода для синтеза глюкозы) и АТФ (служит источником энергии для синтеза глюкозы).

5. Сравните фотосинтез и аэробное дыхание. Укажите черты сходства и различия.

Сходство:

● Сложные многостадийные процессы, протекающие с участием ферментов.

● Фотосинтез и заключительный (кислородный) этап аэробного дыхания протекают в двумембранных органоидах (хлоропластах и митохондриях соответственно).

● Окислительно-восстановительные процессы, которые сопровождаются переносом электронов по электрон-транспортным цепям внутренних мембран соответствующих органоидов, возникновением разности потенциалов на этих мембранах, работой АТФ-синтетазы и синтезом АТФ.

Различия:

● Процесс фотосинтеза относится к пластическому обмену т.к. сопровождается синтезом органических веществ из неорганических и происходит с поглощением световой энергии. Процесс аэробного дыхания относится к энергетическому обмену, поскольку происходит расщепление сложных органических веществ и высвобождение заключённой в них энергии.

● Фотосинтез протекает только в клетках фототрофных организмов, а аэробное дыхание – в клетках большинства живых организмов (в том числе и фототрофов).

● Различные исходные вещества и конечные продукты. Если рассматривать суммарные уравнения фотосинтеза и аэробного дыхания, то можно заметить, что продукты фотосинтеза фактически являются исходными веществами для аэробного дыхания и наоборот.

● Переносчиками атомов водорода в процессе дыхания служат НАД и ФАД, в фотосинтезе – НАДФ.

И (или) другие существенные признаки.

6. Человек за сутки потребляет примерно 430 г кислорода. Дерево средней величины поглощает около 30 кг углекислого газа в год. Сколько деревьев необходимо, чтобы обеспечить одного человека кислородом?

● За год человек потребляет: 430 г × 365 = 156 950 г кислорода.

● Рассчитаем химическое количество углекислого газа, поглощаемого за год одним деревом:

М (СО 2) = 12 + 16 × 2 = 44 г/моль. n (СО 2) = m: М = 30 000 г: 44 г/моль ≈ 681,8 моль.

● Суммарное уравнение фотосинтеза:

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Поглощение 6 моль углекислого газа сопровождается выделением 6 моль кислорода. Значит, поглощая за год 681,8 моль углекислого газа, дерево выделяет 681,8 моль кислорода.

● Найдём массу кислорода, выделяемого деревом за год:

М (О 2) = 16 × 2 = 32 г/моль. m (О 2) = n × M = 681,8 моль × 32 г/моль = 21 817,6 г

● Определим, сколько деревьев необходимо, чтобы обеспечить одного человека кислородом. Количество деревьев = 156 950 г: 21 817,6 ≈ 7,2 дерева.

Ответ: для того, чтобы обеспечить одного человека кислородом, в среднем понадобится 7,2 дерева (допустимыми ответами будут "8 деревьев" или "7 деревьев").

7. Исследователи разделили растения пшеницы на две группы и выращивали их в лаборатории в одинаковых условиях, за исключением того, что растения первой группы освещали красным светом, а растения второй группы - зелёным. У растений какой группы фотосинтез протекал более интенсивно? С чем это связано?

Фотосинтез протекал более интенсивно у растений, освещаемых красным светом. Это связано с тем, что основные фотосинтетические пигменты – хлорофиллы – интенсивно поглощают красный свет (а также сине-фиолетовую часть спектра), а зелёный отражают, что и обусловливает зелёную окраску этих пигментов.

8*. С помощью какого эксперимента можно доказать, что кислород, выделяющийся при фотосинтезе, образуется именно из молекул воды, а не из молекул углекислого газа или какого-либо другого вещества?

Если для осуществления фотосинтеза использовать воду, меченную радиоактивным кислородом (молекулы вместо стабильного нуклида 16 О содержат радионуклид кислорода), то радиоактивную метку можно будет обнаружить в выделяющемся молекулярном кислороде. Если же использовать для фотосинтеза любое другое вещество, содержащее радионуклид кислорода, то выделяющийся О 2 не будет содержать радиоактивную метку. В частности, радиоактивный кислород, содержащийся в молекулах поглощаемого углекислого газа, будет обнаруживаться в составе синтезированных органических веществ, но не в составе О 2 .

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Фотосинтез - это синтез органических соединений в листьях зеленых растений из воды и углекислого газа атмосферы с использованием солнечной (световой) энергии, адсорбируемой хлорофиллом в хлоропластах.

Благодаря фотосинтезу происходит улавливание энергии видимого света и превращение ее в химическую энергию, сохраняемую (запасаемую) в органических веществах, образуемых при фотосинтезе.

Датой открытия процесса фотосинтеза можно считать 1771 г. Английский ученый Дж. Пристли обратил внимание на изменение состава воздуха вследствие жизнедеятельности животных. В присутствии зеленых растений воздух вновь становился пригодным как для дыхания, так и для горения. В дальнейшем работами ряда ученых (Я. Ингенгауз, Ж. Сенебье, Т. Соссюр, Ж.Б. Буссенго) было установлено, что зеленые растения из воздуха поглощают С0 2 , из которого при участии воды на свету образуется органическое вещество. Именно этот процесс в 1877 г. немецкий ученый В. Пфеффер назвал фотосинтезом. Большое значение для раскрытия сущности фотосинтеза имел закон сохранения энергии, сформулированный Р. Майером. В 1845 г. Р. Майер выдвинул предположение, что энергия, используемая растениями, - это энергия Солнца, которую растения в процессе фотосинтеза превращают в химическую энергию. Это положение было развито и экспериментально подтверждено в исследованиях замечательного русского ученого К.А. Тимирязева.

Основная роль фотосинтезирующих организмов:

1) трансформация энергии солнечного света в энергию химических связей органических соединений;

2) насыщение атмосферы кислородом;

В результате фотосинтеза на Земле образуется 150 млрд. т. органического веществаи выделяется около 200 млрд. т свободногокислородав год. Он препятствует увеличению концентрацииCO2в атмосфере, предотвращая перегрев Земли (парниковый эффект).

Созданная фотосинтезом атмосфера защищает живое от губительного коротковолнового УФ-излучения (кислородно-озоновый экран атмосферы).

В урожай сельскохозяйственных растений переходит лишь 1-2% солнечной энергии, потери обусловлены неполным поглощением света. Поэтому имеется огромная перспектива повышения урожайности благодаря селекции сортов с высокой эффективностью фотосинтеза, созданию благоприятной для светопоглощения структуры посевов. В связи с этим особенно актуальными становятся разработка теоретических основ управления фотосинтезом

Значение фотосинтеза гигантское. Отметим лишь, что он поставляет топливо (энергию) и атмосферный кислород, необходимые для существования всего живого. Следовательно, роль фотосинтеза является планетарной.

Планетарность фотосинтеза определяется также тем, что благодаря круговороту кислорода и углерода (в основном) поддерживается современный состав атмосферы, что в свою очередь определяет дальнейшее поддержание жизни на Земле. Можно сказать далее, что энергия, которая запасается в продуктах фотосинтеза, есть по существу основной источник энергии, которым сейчас располагает человечество.

Суммарная реакция фотосинтеза

СО 2 +Н 2 О = (СН 2 О) + О 2 .

Химию фотосинтеза описывают следующими уравнениями:

Фотосинтез – 2 группы реакций:

световая стадия (зависят от освещенности)

темновая стадия (зависит от температуры).

Обе группы реакций протекают одновременно

Фотосинтез происходит в хлоропластах зеленых растений.

Фотосинтез начинается с улавливания и поглощения света пигментом хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах клеток зеленых растений.

Этого оказывается достаточно, чтобы сместить спектр поглощения молекулы.

Молекула хлорофилла поглощает фотоны в фиолетовой и синей, а затем в красной части спектра, и не взаимодействует с фотонами в зеленой и желтой части спектра.

Поэтому хлорофилл и растения выглядят зелеными – они попросту никак не могут воспользоваться зелеными лучами и оставляют их гулять по белу свету (делая его тем самым зеленее).

Пигменты фотосинтеза располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов.

Пигменты организованы в фотосистемы (антенные поля по улавливанию света) – содержащие по 250–400 молекул разных пигментов.

Фотосистема состоит из:

реакционного центра фотосистемы (молекула хлорофилла а),

антенных молекул

Все пигменты в фотосистеме способны передавать друг другу энергию возбужденного состояния. Энергия фотона, поглощенная той или иной молекулой пигмента, переносится на соседнюю молекулу, пока не достигнет реакционного центра. Когда резонансная система реакционного центра переходит в возбужденное состояние, она передает два возбужденных электрона молекуле-акцептору и тем самым окисляется и приобретает положительный заряд.

У растений:

фотосистема 1 (максимум поглощения света на длине волны 700 нм - Р700)

фотосистема 2 (максимум поглощения света на длине волны 680 нм - Р680

Различия в оптимумах поглощения обусловлены небольшими различиями в структуре пигментов.

Две системы работают сопряженно, как конвейер, состоящий из двух частей и называющийся нециклическим фотофосфорилированием .

Суммарное уравнение для нециклического фотофосфорилирования :

Ф - условное обозначение остатка фосфорной кислоты

Цикл начинается с фотосистемы 2.

1) антенные молекулы улавливают фотон и передают возбуждение молекуле активного центра Р680;

2) возбужденная молекула Р680 отдает два электрона кофактору Q при этом она окисляется и приобретает положительный заряд;

Кофактор (cofactor). Кофермент или любое другое вещество, необходимое для выполнения ферментом его функции

Коферменты (коэнзимы) [от лат. co (cum) - вместе и ферменты], органические соединения небелковой природы, участвующие в ферментативной реакции в качестве акцепторов отдельных атомов или атомных групп, отщепляемых ферментом от молекулы субстрата, т.е. для осуществления каталитического действия ферментов. Эти веществава, в отличие от белкового компонента фермента (апофермента), имеют сравнительно небольшую молекулярную массу и, как правило, термостабильны. Иногда под Коферментами подразумевают любые низкомолекулярные вещества, участие которых необходимо для проявления каталитического действия фермента, в т. ч. и ионы, напр. К + , Mg 2+ и Мn 2+ . Располагаются оферменты. в активном центре фермента и вместе с субстратом и функциональными группами активного центра образуют активированный комплекс.

Для проявления каталитической активности большинству ферментов необходимо наличие кофермента. Исключение составляют гидролитические ферменты (например, протеазы, липазы, рибонуклеаза), выполняющие свою функцию в отсутствие кофермента.

Молекула восстанавливается Р680 (под действием ферментов),. При этом вода диссоциирует на протоны и молекулярный кислород, т.е. вода является донором электронов, который обеспечивает восполнение электронов в Р 680.

ФОТОЛИЗ ВОДЫ - расщепление молекулы воды, в частности в процессе фотосинтеза. Вследствие фотолиза воды образуется кислород, выделяющийся зелеными растениями на свету.

Фотосинтез - процесс синтеза органических веществ за счет энергии света. Организмы, которые способны из неорганических соединений синтезировать органические вещества, называют автотрофными . Фотосинтез свойственен только клеткам автотрофных организмов. Гетеротрофные организмы не способны синтезировать органические вещества из неорганических соединений.
Клетки зеленых растений и некоторых бактерий имеют специальные структуры и комплексы химических веществ, которые позволяют им улавливать энергию солнечного света.

Роль хлоропластов в фотосинтезе

В клетках растений имеются микроскопические образования - хлоропласты. Это органоиды, в которых происходит поглощение энергии и света и превращение ее в энергию АТФ и иных молекул - носителей энергии. В гранах хлоропластов содержится хлорофилл - сложное органическое вещество. Хлорофилл улавливает энергию света для использования ее в процессах биосинтеза глюкозы и других органических веществ. Ферменты, необходимые для синтеза глюкозы, расположены также в хлоропластах.

Световая фаза фотосинтеза

Квант красного света, поглощенный хлорофиллом, переводит электрон в возбужденное состояние. Возбужденный светом электрон приобретает большой запас энергии, вследствие чего перемещается на более высокий энергетический уровень. Возбужденный светом электрон можно сравнить с камнем, поднятым на высоту, который также приобретает потенциальную энергию. Он теряет ее, падая с высоты. Возбужденный электрон, как по ступеням, перемещается по цепи сложных органических соединений, встроенных в хлоропласт. Перемещаясь с одной ступени на другую, электрон теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ. Растративший энергию электрон возвращается к хлорофиллу. Новая порция световой энергии вновь возбуждает электрон хлорофилла. Он снова проходит по тому же пути, расходуя энергию на образования молекул АТФ.
Ионы водорода и электроны, необходимые для восстановления молекул-носителей энергии, образуются при расщеплении молекул воды. Расщепление молекул воды в хлоропластах осуществляется специальным белком под воздействием света. Называется этот процесс фотолизом воды .
Таким образом, энергия солнечного света непосредственно используется растительной клеткой для:
1. возбуждения электронов хлорофилла, энергия которых далее расходуется на образование АТФ и других молекул-носителей энергии;
2. фотолиза воды, поставляющего ионы водорода и электроны в световую фазу фотосинтеза.
При этом выделяется кислород как побочный продукт реакций фотолиза. Этап, в течение которого за счет энергии света образуются богатые энергией соединения - АТФ и молекулы-носители энергии, называют световой фазой фотосинтеза .

Темновая фаза фотосинтеза

В хлоропластах есть пятиуглеродные сахара, один из которых рибулозодифосфат , является акцептором углекислого газа. Особый фермент связывает пятиуглеродный сахар с углекислым газом воздуха. При этом образуется соединения, которые ща счет энергии АТФ и иных молекул-носителей энергии восстанавливаются до шестиуглеродной молекулы глюкозы. Таким образом, энергия света, преобразованная в течение световой фазы в энергию АТФ и иных молекул-носителей энергии, используется для синтеза глюкозы. Эти процессы могут идти в темноте.
Из растительных клеток удалось выделить хлоропласты, которые в пробирке под действием света осуществляли фотосинтез - образовывали новые молекулы глюкозы, при этом поглощали углекислый газ. Если прекращали освещать хлоропласты, то приостанавливался и синтез глюкозы. Однако если к хлоропластам добавляли АТФ и восстановленные молекулы-носители энергии, то синтез глюкозы возобновлялся и мог идти в темноте. Это означает, что свет действительно нужен только для синтеза АТФ и зарядки молекул-носителей энергии. Поглощение углекислого газа и образование глюкозы в растениях называют темновой фазой фотосинтеза , поскольку она может идти в темноте.
Интенсивное освещение, повышенное содержание углекислого газа в воздухе приводят к повышению активности фотосинтеза.

Осуществляется процесс фотосинтеза в листьях растений. Фотосинтез свойствен лишь зеленым растениям. Эту важнейшую сторону деятельности листа полнее всего характеризует К. А. Тимирязев:

Можно сказать, что в жизни листа выражается самая сущность растительной жизни. Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались - в растении ли, в животном или в человеке, - прошли через лист, произошли из веществ, выработанных листом.

Строение листьев растений

Листья растений по анатомическому строению отличаются большим разнообразием, которое зависит и от вида растения, и от условий их роста. Лист сверху и снизу покрыт эпидермисом - покровной тканью с многочисленными отверстиями, называемыми устьицами. Под верхним эпидермисом расположена палисадная, или столбчатая паренхима, называемая ассимиляционной. Под ней находится более рыхлая ткань - губчатая паренхима, за которой идет нижний эпидермис. Весь лист пронизан сетью жилок, состоящих из проводящих пучков, по которым проходят вода, минеральные и органические вещества. Поперечный разрез листа. В столбчатой и губчатой ткани листа расположены зеленые пластиды - хлоропласты, содержащие пигменты. Наличием хлоропластов и содержащихся в них зеленых пигментов (хлорофиллов) объясняется окраска растений. Огромная листовая поверхность, достигающая 30 000 - 50 000 кв. м на 1 га у разных растений, хорошо приспособлена для успешного поглощения СО 2 из воздуха в процессе фотосинтеза. Углекислый газ проникает в лист растения через устьица, расположенные в эпидермисе, поступает в межклетники и, проникая через оболочку клеток, попадает в цитоплазму, а затем в хлоропласты, где и осуществляется процесс ассимиляции. Образующийся в этом процессе кислород диффундирует с поверхности хлоропластов в свободном состоянии. Таким образом, через устьица осуществляется газообмен листьев с внешней средой - поступление углекислого газа и выделение кислорода в процессе фотосинтеза, выделение углекислого газа и поглощение кислорода в процессе дыхания. Кроме того, устьица служат для выделения паров воды. Несмотря на то, что общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2% всей листовой поверхности, тем не менее при открытых устьицах углекислый газ проникает в листья со скоростью, превышающей в 50 раз поглощение его щелочью. Количество устьиц очень велико - от нескольких десятков до 1500 на 1 кв. мм.

Хлоропласты

Хлоропласты - зеленые пластиды, в которых происходит процесс фотосинтеза. Они расположены в цитоплазме. У высших растений хлоропласты имеют дискообразную или линзовидную форму, у низших они более разнообразны.
Хлоропласты в клетках зеленых растений. Размер хлоропластов у высших растений довольно постоянен, составляя в среднем 1 -10 мк. Обычно в клетке содержится большое количество хлоропластов, в среднем 20-50, а иногда и больше. Расположены они главным образом в листьях, много их в незрелых плодах. В растении общее количество хлоропластов огромно; во взрослом дереве дуба, например, площадь их равняется 2 га. Хлоропласт имеет мембранную структуру. От цитоплазмы он отделен двухмембранной оболочкой. В хлоропласте находятся ламеллы, белково-липоидные пластинки, собранные в пучки и называемые гранами. Хлорофилл расположен в ламеллах в виде мономолекулярного слоя. Между ламеллами находится водянистая белковая жидкость - строма; в ней встречаются крахмальные зерна и капли масла. Строение хлоропласта хорошо приспособлено к фотосинтезу, так как разделение хлорофиллоносного аппарата на мелкие пластинки значительно увеличивает активную поверхность хлоропласта, что облегчает доступ энергии и перенос ее к химическим системам, участвующим в фотосинтезе. Данные А. А. Табенцкого показывают, что хлоропласты все время изменяются в онтогенезе растения. В молодых листьях наблюдается мелкогранулярная структура хлоропластов, в листьях, закончивших рост,- крупногранулярная. В старых листьях уже наблюдается распад хлоропластов. В сухом веществе хлоропластов содержится 20-45% белков, 20-40% липоидов, 10-12% углеводов и других запасных веществ, 10% минеральных элементов, 5-10% зеленых пигментов (хлорофилл а и хлорофилл б ), 1-2% каротиноидов, а также небольшое количество РНК и ДНК. Содержание воды достигает 75%. В хлоропластах имеется большой набор гидролитических и окислительно-восстановительных ферментов. Исследованиями Н. М. Сисакяна показано, что в хлоропластах происходит и синтез многих ферментов. Благодаря этому они принимают участие во всем сложном комплексе процессов жизнедеятельности растения.

Пигменты, их свойства и условия образования

Пигменты можно извлечь из листьев растений спиртом или ацетоном. В вытяжке находятся следующие пигменты: зеленые - хлорофилл а и хлорофилл б ; желтые - каротин и ксантофилл (каротиноиды).

Хлорофилл

Хлорофилл представляет собой

одно из интереснейших веществ на земной поверхности

(Ч. Дарвин), так как благодаря ему возможен синтез органических веществ из неорганических СО 2 и Н 2 О. Хлорофилл не растворяется в воде, под влиянием солей, кислот и щелочей легко изменяется, поэтому было очень трудно установить его химический состав. Для извлечения хлорофилла обычно применяют этиловый спирт или ацетон. Хлорофилл имеет следующие суммарные формулы: хлорофилл а - С 55 Н 72 О 5 N 4 Mg, хлорофилл б - С 55 Н 70 О 6 N 4 Mg. У хлорофилла а больше на 2 атома водорода и меньше на 1 атом кислорода, чем у хлорофилла б . Формулы хлорофилла можно представить и так:
Формулы хлорофилла а и б . Центральное место в молекуле хлорофилла занимает Мg; его можно вытеснить, подействовав на спиртовую вытяжку хлорофилла соляной кислотой. Зеленый пигмент превращается в бурый, называемый феофитином, в котором Мg замещается двумя атомами Н из соляной кислоты. Восстановить зеленый цвет вытяжки очень легко внесением в молекулу феофитина магния или другого металла. Следовательно, зеленый цвет хлорофилла связан с наличием в его составе металла. При воздействии на спиртовую вытяжку хлорофилла щелочью происходит отщепление спиртовых групп (фитола и метилового спирта); в этом случае зеленая окраска хлорофилла сохраняется, что указывает на сохранение ядра молекулы хлорофилла при этой реакции. Химический состав хлорофилла у всех растений одинаков. Содержание хлорофилла а всегда больше (примерно в 3 раза), чем хлорофилла б. Общее количество хлорофилла невелико и составляет около 1 % от сухого вещества листа. По своей химической природе хлорофилл близок к красящему веществу крови - гемоглобину, центральное место в молекуле которого занимает не магний, а железо. В соответствии с этим различаются и их физиологические функции: хлорофилл принимает участие в важнейшем восстановительном процессе в растении - фотосинтезе, а гемоглобин - в процессе дыхания животных организмов, перенося кислород.

Оптические свойства пигментов

Хлорофилл поглощает солнечную энергию и направляет ее на химические реакции, которые не могут протекать без энергии, получаемой извне. Раствор хлорофилла в проходящем свете имеет зеленый цвет, но при увеличении толщины слоя или концентрации хлорофилла он приобретает красный цвет. Хлорофилл поглощает свет не сплошь, а избирательно. При пропускании белого света через призму получается спектр, состоящий из семи видимых цветов, которые постепенно переходят друг в друга. При пропускании белого света через призму и раствор хлорофилла на полученном спектре наиболее интенсивное поглощение будет в красных и сине-фиолетовых лучах. Зеленые лучи поглощаются мало, поэтому в тонком слое хлорофилл имеет в проходящем свете зеленый цвет. Однако с увеличением концентрации хлорофилла полосы поглощения расширяются (значительная часть зеленых лучей также поглощается) и без поглощения проходит только часть крайних красных. Спектры поглощения хлорофилла а и б очень близки. В отраженном свете хлорофилл кажется вишнево-красным, так как он излучает поглощенный свет с изменением длины его волны. Это свойство хлорофилла называется флюоресценцией.

Каротин и ксантофилл

Каротин и ксантофилл имеют полосы поглощения только в синих и фиолетовых лучах. Их спектры близки друг другу.
Спектры поглощения хлорофиллом а и б . Поглощенная этими пигментами энергия передается хлорофиллу а , который является непосредственным участником фотосинтеза. Каротин считают провитамином А, так как при его расщеплении образуются 2 молекулы витамина А. Формула каротина - С 40 Н 56 , ксантофилла - С 40 Н 54 (ОН) 2 .

Условия образования хлорофилла

Образование хлорофилла осуществляется в 2 фазы: первая фаза - темновая, во время которой образуется предшественник хлорофилла - протохлорофилл, а вторая - световая, при которой из протохлорофилла на свету образуется хлорофилл. Образование хлорофилла зависит как от вида растения, так и от ряда внешних условий. Некоторые растения, например проростки хвойных, могут позеленеть и без участия света, в темноте, но у большинства растений хлорофилл образуется из протохлорофилла только на свету. В отсутствие света получаются этиолированные растения, имеющие тонкий, слабый, сильно вытянутый стебель и очень мелкие бледно-желтые листья. Если выставить этиолированные растения на свет, то листья быстро позеленеют. Это объясняется тем, что в листьях уже имеется протохлорофилл, который под воздействием света легко превращается в хлорофилл. Большое влияние на образование хлорофилла оказывает температура; при холодной весне у некоторых кустарников листья не зеленеют до установления теплой погоды: при понижении температуры подавляется образование протохлорофилла. Минимальной температурой, при которой начинается образование хлорофилла, является 2°, максимальной, при которой образование хлорофилла не происходит, 40°. Кроме определенной температуры, для образования хлорофилла необходимы элементы минерального питания, особенно железо. При его отсутствии у растений наблюдается заболевание, называемое хлорозом. По-видимому, железо является катализатором при синтезе протохлорофилла, так как в состав молекулы хлорофилла оно не входит. Для образования хлорофилла также необходимы азот и магний, входящие в состав его молекулы. Важным условием является и наличие в клетках листа пластид, способных к позеленению. При их отсутствии листья растений остаются белыми, растение не способно к фотосинтезу и может жить только до тех пор, пока не израсходует запасы семени. Это явление называется альбинизмом. Оно связано с изменением наследственной природы данного растения.

Количественные отношения между хлорофиллом и усваиваемой углекислотой

При большем содержании хлорофилла в растении процесс фотосинтеза начинается при меньшей интенсивности света и даже при более низкой температуре. С увеличением содержания хлорофилла в листьях фотосинтез возрастает, но до известного предела. Следовательно, нет прямой зависимости между содержанием хлорофилла и интенсивностью поглощения СО 2 . Количество ассимилированного листом СО 2 в час в пересчете на единицу содержащегося в листе хлорофилла тем выше, чем меньше хлорофилла. Р. Вильштеттером и А. Штолем была предложена единица, характеризующая соотношение между количеством хлорофилла и поглощенным углекислым газом. Количество разложенной в единицу времени углекислоты, приходящееся на единицу веса хлорофилла, они назвали ассимиляционным числом . Ассимиляционное число непостоянно: оно больше при малом содержании хлорофилла и меньше при высоком содержании его в листьях. Следовательно, молекула хлорофилла используется более продуктивно при низком его содержании в листе и продуктивность хлорофилла уменьшается с увеличением его количества. Данные введены в таблицу.

Таблица Ассимиляционное число в зависимости от содержания хлорофилла (по Р. Вильштеттеру и А. Штолю)

Растения	в 10г. листьев (мг)	Ассимиляционное число
зеленая раса желтая раса	16,2 1,2	6,9 82,0
Сирень	16,2	5,8
Этиолированные проростки фасоли после освещения в течение: 6 часов 4 дней

Изданных таблицы видно, что нет прямой зависимости между содержанием хлорофилла и количеством поглощенной СО 2 . Хлорофилл в растениях всегда содержится в избытке и, очевидно, не весь участвует в фотосинтезе. Это объясняется тем, что при фотосинтезе наряду с процессами фотохимическими, которые осуществляются при участии хлорофилла, есть процессы чисто химические, которым свет не нужен. Темновые реакции в растениях протекают значительно медленнее, чем световые. Скорость световой реакции равна 0,00001 секунды, темновой - 0,04 секунды. Впервые темновые реакции в процессе фотосинтеза обнаружены Ф. Блэкманом. Он установил, что темновая реакция зависит от температуры, и с повышением ее скорость темновых процессов увеличивается. Длительность световых реакций ничтожна, поэтому скорость процесса фотосинтеза определяется главным образом продолжительностью темновых процессов. Иногда при благоприятных для фотосинтеза условиях (достаточное количество хлорофилла и света) он протекает медленно. Это объясняется тем, что продукты, образующиеся при фотохимических реакциях, не успевают перерабатываться при темновых. Малое количество хлорофилла позволяет всем образующимся продуктам в фотохимической реакции быстро и полностью перерабатываться при темновой реакции.

Фотосинтез - это процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии света. В подавляющем большинстве случаев фотосинтез осуществляют растения с помощью таких клеточных органелл как хлоропласты , содержащих зеленый пигмент хлорофилл .

Если бы растения не были способны к синтезу органики, то почти всем остальным организмам на Земле нечем было бы питаться, так как животные, грибы и многие бактерии не могут синтезировать органические вещества из неорганических. Они лишь поглощают готовые, расщепляют их на более простые, из которых снова собирают сложные, но уже характерные для своего тела.

Так обстоит дело, если говорить о фотосинтезе и его роли совсем кратко. Чтобы понять фотосинтез, нужно сказать больше: какие конкретно неорганические вещества используются, как происходит синтез?

Для фотосинтеза нужны два неорганических вещества - углекислый газ (CO 2) и вода (H 2 O). Первый поглощается из воздуха надземными частями растений в основном через устьица. Вода - из почвы, откуда доставляется в фотосинтезирующие клетки проводящей системой растений. Также для фотосинтеза нужна энергия фотонов (hν), но их нельзя отнести к веществу.

В общей сложности в результате фотосинтеза образуется органическое вещество и кислород (O 2). Обычно под органическим веществом чаще всего имеют в виду глюкозу (C 6 H 12 O 6).

Органические соединения большей частью состоят из атомов углерода, водорода и кислорода. Именно они содержатся в углекислом газе и воде. Однако при фотосинтезе происходит выделение кислорода. Его атомы берутся из воды.

Кратко и обобщенно уравнение реакции фотосинтеза принято записывать так:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Но это уравнение не отражает сути фотосинтеза, не делает его понятным. Посмотрите, хотя уравнение сбалансированно, в нем общее количество атомов в свободном кислороде 12. Но мы сказали, что они берутся из воды, а там их только 6.

На самом деле фотосинтез протекает в две фазы. Первая называется световой , вторая - темновой . Такие названия обусловлены тем, что свет нужен только для световой фазы , темновая фаза независима от его наличия, но это не значит, что она идет в темноте. Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов хлоропласта , темновая - в строме хлоропласта.

В световую фазу связывания CO 2 не происходит. Происходит лишь улавливание солнечной энергии хлорофилльными комплексами, запасание ее в АТФ , использование энергии на восстановление НАДФ до НАДФ*H 2 . Поток энергии от возбужденного светом хлорофилла обеспечивается электронами, передающимися по электрон-транспортной цепи ферментов, встроенных в мембраны тилакоидов.

Водород для НАДФ берется из воды, которая под действием солнечного света разлагается на атомы кислорода, протоны водорода и электроны. Этот процесс называется фотолизом . Кислород из воды для фотосинтеза не нужен. Атомы кислорода из двух молекул воды соединяются с образованием молекулярного кислорода. Уравнение реакции световой фазы фотосинтеза кратко выглядит так:

H 2 O + (АДФ+Ф) + НАДФ → АТФ + НАДФ*H 2 + ½O 2

Таким образом, выделение кислорода происходит в световую фазу фотосинтеза. Количество молекул АТФ, синтезированных из АДФ и фосфорной кислоты, приходящихся на фотолиз одной молекулы воды, может быть различным: одна или две.

Итак, из световой фазы в темновую поступают АТФ и НАДФ*H 2 . Здесь энергия первого и восстановительная сила второго тратятся на связывание углекислого газа. Этот этап фотосинтеза невозможно объяснить просто и кратко, потому что он протекает не так, что шесть молекул CO 2 объединяются с водородом, высвобождаемым из молекул НАДФ*H 2 , и образуется глюкоза:

6CO 2 + 6НАДФ*H 2 →С 6 H 12 O 6 + 6НАДФ
(реакция идет с затратой энергии АТФ, которая распадается на АДФ и фосфорную кислоту).

Приведенная реакция – лишь упрощение для облегчения понимания. На самом деле молекулы углекислого газа связываются по одной, присоединяются к уже готовому пятиуглеродному органическому веществу. Образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое вещество, которое распадается на трехуглеродные молекулы углевода. Часть этих молекул используется на ресинтез исходного пятиуглеродного вещества для связывания CO 2 . Такой ресинтез обеспечивается циклом Кальвина . Меньшая часть молекул углевода, включающего три атома углерода, выходит из цикла. Уже из них и других веществ синтезируются все остальные органические вещества (углеводы, жиры, белки).

То есть на самом деле из темновой фазы фотосинтеза выходят трехуглеродные сахара, а не глюкоза.