C4-ფოტოსინთეზის გზა (ლუქი და სუსტი ციკლი). -C3 და -C4 მცენარეების შედარებითი მახასიათებლები ფოტოსინთეზის აღრიცხვის მეთოდები: ხარისხობრივი და რაოდენობრივი

ფოტოსინთეზის ბნელი ეტაპი

ამერიკელმა მეცნიერმა მელვინ კალვინმა ფართოდ გამოიყენა მარკირებული ატომების მეთოდი ფოტოსინთეზის ბნელი რეაქციების შესასწავლად, რომლებიც დაკავშირებულია ნახშირორჟანგის ფიქსაციასთან და გარდაქმნასთან.

ნივთიერებები, რომლებსაც აქვთ რადიოაქტიური ეტიკეტი, პრაქტიკულად არ განსხვავდებიან ქიმიური თვისებებით ჩვეულებრივი ნივთიერებებისგან. ამასთან, რადიოაქტიური ატომის არსებობა შესაძლებელს ხდის მოლეკულის ბედს და მის სხვა ნაერთებად გარდაქმნას, რადგან დაშლის დროს ეტიკეტის მიერ გამოსხივებული გამოსხივება ადვილად შეიძლება გაიზომოს ინსტრუმენტების გამოყენებით.

მ.კალვინის ვარაუდი დადასტურდა - ნახშირორჟანგი რეალურად უერთდება ხუთნახშირბადიან შაქარს ე.წ. რიბულოზა დიფოსფატი (RDF). ეს რეაქციაა კარბოქსილაცია , რომელიც კატალიზებულია ფერმენტის მიერ რიბულოზა დიფოსფატ კარბოქსილაზა. ეს ფერმენტი შეადგენს ყველა ხსნადი ქლოროპლასტის ცილების ნახევარს და ალბათ მასით უფრო დიდია ვიდრე ყველა სხვა ცილა დედამიწაზე. მისი კონცენტრაცია ქლოროპლასტებში, დაახლოებით 0,5 მმ, შედარებულია მის მიერ კატალიზებული რეაქციის სუბსტრატების კონცენტრაციებთან.

ფოსფოგლიცერინის მჟავა (PGA) შემდეგ გარდაიქმნება ფოსფოგლიცერალდეჰიდი(FGA) (სურ. 10). ამ ეტაპზე ჩნდება მსუბუქი რეაქციის პროდუქტების საჭიროება - ATPდა NADP∙ ნ.სიბნელეში ეს ენერგიით მდიდარი ნაერთები არ წარმოიქმნება ქლოროპლასტებში და, შესაბამისად, ფოსფოგლიცერინის მჟავა არ გარდაიქმნება სამნახშირბადოვან ნაერთად - ფოსფოგლიცერალდეჰიდად, რაც იწვევს ორგანული ნივთიერებების სინთეზის შეჩერებას. კალვინის ციკლის ამ სტადიას ე.წ აღდგენითი.

აბა, რა არის ფოსფოგლიცერალდეჰიდის შემდგომი ბედი? ამ ნაერთის ექვსი მოლეკულიდან, ციკლური გარდაქმნების შედეგად, წარმოიქმნება რიბულოზა დიფოსფატის სამი მოლეკულა, რომელიც აუცილებელია ნახშირორჟანგის ახალი მოლეკულების დასამატებლად. ამ რეაქციების ციკლს ეწოდება ეტაპი რეგენერაცია მიმღები. PHA-ს მეექვსე მოლეკულა ტოვებს კალვინის ციკლს და, როგორც ფოსფოგლიცერალდეჰიდის მოლეკულები გროვდება, მათგან წარმოიქმნება სხვადასხვა პროდუქტები: გლუკოზა ყურძენში, საქაროზა შაქრის ჭარხლის ფესვებში, სახამებელი კარტოფილის ტუბერებში, ინულინი ვარდკაჭაჭას რიზომებში და მრავალი სხვა.

მ.კალვინის ნაშრომი ფოტოსინთეზის ბნელი რეაქციების არსის გარკვევაზე თანამედროვე მცენარეთა ფიზიოლოგიის უდიდესი მიღწევაა. 1961 წელს მიენიჭა ნობელის პრემია.

ასე რომ, მ. კალვინმა დაადგინა, რომ ნახშირორჟანგი ჩართულია რეაქციების ჯაჭვში, რომლებიც ბუნებით ციკლურია: ის უერთდება რიბულოზა დიფოსფატს და გარდაქმნების ბოლოს კვლავ წარმოიქმნება იგივე ნივთიერება, რომელიც მზად არის ნახშირბადის ახალი მოლეკულების დასამატებლად. დიოქსიდი. მთლიანობა ბნელიფოტოსინთეზის რეაქციები ეწოდება კალვინის ციკლი.

მწვანე მცენარეების შესწავლისას მეცნიერები დარწმუნდნენ, რომ ყველა შემთხვევაში ფოტოსინთეზური გარდაქმნების გზა ერთნაირია. და მხოლოდ 1966 წელს, ავსტრალიელმა მეცნიერებმა ჰეჩმა და სლაკმა დაადგინეს, რომ ზოგიერთ მცენარეში, განსაკუთრებით სიმინდში, ეს გარდაქმნები განსხვავებულად მიმდინარეობს, გადახრილია კალვინის სქემიდან. სიმინდში ნახშირორჟანგი არ ერწყმის რიბულოზა დიფოსფატს, არამედ სამნახშირბადოვან ნაერთს - ფოსფოენოლპირუვინის მჟავა , რაც იწვევს ოთხნახშირბადის (C 4) ნაერთის წარმოქმნას - ოქსალოძმარმჟავა . მცენარეების შენახვის შემდეგ ატმოსფეროში მარკირებული ნახშირორჟანგით, ეს ნივთიერება პირველია, რომელიც აღმოჩენილია ქრომატოგრამებში. ამ მიზეზით სიმინდის ფოტოსინთეზური გარდაქმნების გზას უწოდებენ 4-გზიდან. მაგრამ კალვინის მიხედვით გარდაქმნების ციკლი დასახელდა როგორც C 3 გზა, ვინაიდან PGA-ს სამნახშირბადოვანი ნაერთი, ფოსფოგლიცერინის მჟავა, პირველია, რომელიც აღმოჩენილია ქრომატოგრამებში.

ასე რომ, CO 2, რომელიც ფოთოლში ხვდება სტომატის მეშვეობით, შედის ფოთლის მეზოფილის უჯრედების ციტოპლაზმაში, სადაც ფერმენტის მონაწილეობით. ფოსფოენოლპირუვატ კარბოქსილაზარეაგირებს ფოსფოენოლპირუვატი(FEP), ფორმირება ოქსალოაცეტამჟავა. ეს უკანასკნელი ხვდება ქლოროპლასტებში, სადაც მცირდება ვაშლის მჟავამდე ( მალატი ) იმის გამო NADP ∙ H,წარმოიქმნება ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზაში (სურ. 11).

ფოთლის მეზოფილურ უჯრედებში ჩამოყალიბების შემდეგ მალატი გადადის გემების მიმდებარე სპეციალურ უჯრედებში. ეს არის სისხლძარღვთა ჩალიჩების ე.წ. მათ ასევე აქვთ ქლოროპლასტები, მხოლოდ ისინი ბევრად უფრო დიდია ვიდრე მეზოფილის უჯრედებში და ხშირად არ აქვთ გრანა. აქ უგულებელყოფის უჯრედებში მალატი შლის ნახშირორჟანგს ( დეკარბოქსილატები ), რომელიც ჩართულია ფოტოსინთეზური გარდაქმნების ციკლში ნაცნობი კალვინის სქემის მიხედვით. ნახშირორჟანგთან ერთად მალატი ჩამოყალიბებულია ფოსფოენოლპირუვატი , რომელსაც ფოთლის მეზოფილის უჯრედებში დაბრუნებისას შეუძლია კვლავ მიამაგროს ნახშირორჟანგის მოლეკულები.

სიმინდის გარდა, C4 ფოტოსინთეზური გზა გვხვდება ზოგიერთ სხვა მარცვლეულში, ძირითადად ტროპიკულ და სუბტროპიკულ მცენარეებში (შაქრის ლერწამი, სორგო, ფეტვი). ამჟამად ცნობილია ყვავილოვანი მცენარეების 19 ოჯახი, რომლებიც შეიცავს C4 სახეობას.

რატომ დასჭირდათ მცენარეებს ფოტოსინთეზის პროცესის ასე ძალიან გართულება? ყოველივე ამის შემდეგ, ვინაიდან CO 2-ის თითოეული მოლეკულა ორჯერ უნდა იყოს დაკავშირებული, C 4 ფოტოსინთეზის დროს ენერგიის მოხმარება დაახლოებით ორჯერ მეტია, ვიდრე C 3 ფოტოსინთეზის დროს. აღმოჩნდა, რომ C 4 გზას აქვს მთელი რიგი უპირატესობები C 3 ბილიკთან შედარებით. პირველ რიგში, PEP კარბოქსილაზა აფიქსირებს CO 2-ს უფრო ეფექტურად, ვიდრე RDP კარბოქსილაზა, და CO 2-ის დიდი რაოდენობა გროვდება სისხლძარღვთა შეკვრის უჯრედებში. ერთის მხრივ, ეს ქმნის უკეთეს პირობებს RDP კარბოქსილაზას მუშაობისთვის და, მეორე მხრივ, თრგუნავს ფოტოსუნთქვა.

ფოტოსუნთქვა- ეს არის სინათლის დამოკიდებული ჟანგბადის შეწოვა და CO 2-ის გამოყოფა. მას საერთო არაფერი აქვს ნორმალურ სუნთქვასთან და ხდება იმის გამო, რომ RDP კარბოქსილაზა ურთიერთქმედებს არა მხოლოდ CO 2-თან, არამედ მოლეკულურ ჟანგბადთან. ამ შემთხვევაში წარმოიქმნება არასაჭირო გლიკოლატი, რომლის შემდგომი გარდაქმნებისთვის იხარჯება ენერგია და გამოიყოფა CO 2, რომელიც უკვე ერთხელ იქნა გამოყენებული ფოტოსინთეზის პროცესში. ფოტორესპირაცია ამცირებს C 3 მცენარის პოტენციურ მოსავალს 30-40%-ით. ამიტომ, C 4 ფოტოსინთეზის მთავარი უპირატესობა ის არის, რომ CO 2-ის ფიქსაციის ეფექტურობა მნიშვნელოვნად იზრდება და ნახშირბადი არ იკარგება უსარგებლოდ ფოტორესპირაციის შედეგად. და მიუხედავად იმისა, რომ C4 მცენარეები მოიხმარენ უფრო მეტ ენერგიას, ასეთი მცენარეები ჩვეულებრივ იზრდებიან პირობებში, სადაც სინათლის დონე ძალიან მაღალია. ამიტომ, ისინი უკეთესად იყენებენ ტროპიკულ ზონებში მაღალი სინათლის ინტენსივობას და მაღალ ტემპერატურას. მეორეც, C4 მცენარეები უკეთ იტანენ გვალვას. ტრანსპირაციის გზით წყლის დაკარგვის შესამცირებლად, მცენარეები ფარავენ თავიანთ სტომატებს და ეს იწვევს CO 2 შეყვანის შემცირებას. თუმცა, ნახშირორჟანგი მათში ისე სწრაფად ფიქსირდება, რომ აკმაყოფილებს ფოტოსინთეზის საჭიროებებს. და თითოეული ფიქსირებული CO 2 მოლეკულისთვის ისინი ხარჯავენ ნახევარ წყალს, ვიდრე C 3 მცენარეები. ამიტომ გასაკვირი არ არის, რომ C 4 მცენარეები მოიცავს არიდული ტროპიკული ზონის ბევრ სახეობას. მზის ამოსვლისთანავე მცენარეები დაუყოვნებლივ იწყებენ ორგანულ მჟავებში შენახული ნახშირორჟანგის გამოყენებას სხვადასხვა ნივთიერებების სინთეზისთვის. ამიტომ ისინი უფრო სწრაფად იზრდებიან.

არსებობს მცენარეთა დიდი ჯგუფი (500 სახეობის ანგიოსპერმი), რომლებშიც CO 2-ის ფიქსაციისა და რედუქციის ძირითადი პროდუქტებია ოთხნახშირბადოვანი ნაერთები. მათ ეძახიან თან 4 - მცენარეები. სამუშაოებში ჩაეყარა საფუძველი ფოტოსინთეზის ბიოქიმიურ შესწავლას _C 4 მცენარეებში ლ.ა.ნეზგოვოროვა (1956-1957), კ.ს.კარპილოვი და ი.ა.ტარჩევსკი(1960-1963 წწ.). 1966 წელს ლუქი და სლეკი(ავსტრალიელმა) შემოგვთავაზა C 4 მცენარეებში სიჩქარის რეაქციების ციკლის სრული სქემა, რომელსაც ე.წ. ლუქის და სლაკის ციკლი.

C 4 მცენარეები მოიცავს უამრავ კულტურულ მცენარეს, ძირითადად ტროპიკული და სუბტროპიკული წარმოშობა: ­ სიმინდი, ფეტვი, სორგო, შაქრის ლერწამი და მრავალი მავნე სარეველა - ღორის ბალახი, მრგვალი ბალახი, ბაღლინჯო ბალახი, ქათმის ფეტვი, დიდი ფეტვი, გუმაი (ალეპოს სორგო), მუწუკის ბალახი, ჯაგარი ბალახი და ა.შ. . როგორც წესი, ეს არის მაღალპროდუქტიული მცენარეები, რომლებიც სტაბილურად ახორციელებენ ფოტოსინთეზს მნიშვნელოვან დროს ტემპერატურის მატება და მშრალი პირობები.

ფოთლებისთვის თან 4 - მცენარეებიხასიათდება kranz ტიპის ანატომიური სტრუქტურით (გერმანულიდან. კრანცი- გვირგვინი, გვირგვინი), ანუ ორი ტიპის ფოტოსინთეზური უჯრედების არსებობა, რომლებიც აშკარად განსხვავდება ერთმანეთისგან, რომლებიც განლაგებულია კონცენტრირებულ წრეებში: რადიალურად განლაგებულია სისხლძარღვთა შეკვრების გარშემო. უგულებელყოფის უჯრედები და მთავარი მეზოფილი (სურ. 40).

სისხლძარღვთა შეკვრის ლორწოვანი გარსის უჯრედები შეიცავს დიდ, გრანას მოკლებულ ( აგრანალი ) ქლოროპლასტები . მეზოფილის უჯრედები შეიცავს უფრო მცირე გრანულების ქლოროპლასტს. ეს ორი ტიპის უჯრედი არ არის ფიზიოლოგიურად ექვივალენტური და სპეციალიზირებულია ფოტოსინთეზის სხვადასხვა ნაწილის შესრულებაში.

C 4 ციკლი შეიძლება დაიყოს ორი ეტაპი: კარბოქსილაცია (მეზოფილის უჯრედებში ) და დეკარბოქსილაცია და ნახშირწყლების სინთეზი (სისხლძარღვთა შეკვრათა უგულებელყოფის უჯრედებში ). რაც საერთოა ყველა C4 მცენარისთვის არის ის, რომ ფოსფოენოლპირუვინის მჟავა განიცდის კარბოქსილირებას ( FEP) მთავარ როლში PEP კარბოქსილაზა და იქმნება ოქსალოძმარმჟავა ( შუკ), რომელიც აღდგენილია ვაშლის მჟავა ან ამინირებული ფორმირებისთვის ასპარტინის მჟავა .

PIKE, ვაშლის და ასპარტინის მჟავებიაC 4 კავშირები.

ავტორი დეკარბოქსილირების მეთოდი NADP-H ან NAD-მალატ დეჰიდროგენაზას (MDH) მონაწილეობით, რომელსაც ასევე უწოდებენ ვაშლის ფერმენტს და ვაშლის ფერმენტს) ან PEP-კარბოქსიკინაზას (PEP-KK) C 4 მცენარეებში შეიძლება იზოლირებული იყოს სამი ჯგუფი: NADP-MDH, NAD-MDH და PEP-KK ტიპები შესაბამისად.

NADP-MDG ქარხნებშიძირითადი მეტაბოლიტები, რომლებიც მონაწილეობენ უჯრედებს შორის გაცვლაში მალატი და პირუვატი (PVC), NAD-MDH მცენარეებში - ასპარტატი და ალანინიდა PEP-KK ქარხნებში - ასპარტატი და PEP.

ყველაზე მნიშვნელოვანი სასოფლო-სამეურნეო კულტურები (სიმინდი, სორგო, შაქრის ლერწამი) და სარეველა მცენარეები, როგორიცაა ბალახი, ბალახის ბალახი, ჯაგარი და გუმაი მიეკუთვნება NADP-MDG-ს.

მოდით განვიხილოთ CO 2-ის შემცირების C 4 ციკლი ამ მცენარეების მაგალითის გამოყენებით ( ბრინჯი.).

CO 2 , ფოთოლში შესვლისას სტომატით, შედის ციტოპლაზმაში მეზოფილის უჯრედები, სადაც მონაწილეობით PEP კარბოქსილაზა რეაგირებს FEP , ფორმირება შუკ (ოქსალოაცეტატი).

მერე ქლოროპლასტებში შუკ აღადგინეს ვაშლის მჟავა (მალატი) NADP-ის გამო  ნ , წარმოიქმნება ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზაში; შუკ თანდასწრებით ნ.ჰ. 4 ასევე შეიძლება გადაიქცეს ასპარტატი .

ექსპერიმენტები რადიოაქტიური ეტიკეტით ( 14 გ) აჩვენა, რომ მცენარეების 1 წამის განმავლობაში განათების შემდეგ, რადიოაქტიურობის 90%-ზე მეტი გვხვდება C შემადგენლობაში. 4 - მჟავები.

მერე მალატი გადაყვანილია ქლოროპლასტებში უგულებელყოფის უჯრედებისისხლძარღვთა შეკვრა, სადაც ის ვლინდება ოქსიდაციური დეკარბოქსილაცია , რომლის პროდუქტიც არის PVK . ეს უკანასკნელი კვლავ დიფუზირდება მეზოფილში, სადაც მსუბუქი ფაზაში ჩამოყალიბებული ატფ-ის მონაწილეობით, FEP რეგენერაცია , რის შემდეგაც კარბოქსილირების ციკლი მეორდება CO 2-ის ახალი მოლეკულის მონაწილეობით. წარმოიქმნება მალატის ოქსიდაციური დეკარბოქსილირების შედეგად CO 2 და NADP-H შედის კალვინის ციკლში, რაც იწვევს ფორმირებას FGK და სხვა პროდუქტები C 3 მცენარეებისთვის დამახასიათებელი. შესაბამისად, ეს არის გარსის უჯრედები, რომლებიც მოქმედებენ როგორც ძირითადი ასიმილაციის ქსოვილი, რომელიც ამარაგებს შაქარს გამტარ სისტემას. მეზოფილის უჯრედები ასრულებენ დამხმარე ფუნქციას - ტუმბოს CO 2 კალვინის ციკლისთვის.

ამრიგად, C 4 გზა უზრუნველყოფს CO-ს უფრო სრული შეწოვა 2 , რაც განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია ტროპიკული მცენარეებისთვის, სადაც ფოტოსინთეზის მთავარი შემზღუდველი ფაქტორია CO-ს კონცენტრაცია 2 . CO 2-ის ათვისების ეფექტურობა 4-მცენარის მიერ ასევე იზრდება NADP-H-ის მიწოდების გამო გარსის უჯრედების ქლოროპლასტები. ამ ქლოროპლასტებს აქვთ აგრანული სტრუქტურა და სპეციალიზდება ტემპის ფაზაშიფოტოსინთეზი, აქ პრაქტიკულად არ ხდება NCPP. ერთ აგრანულ ქლოროპლასტს საშუალოდ 8-10 მარცვლოვანი ქლოროპლასტი ახორციელებს, რომლებიც ახორციელებენ CO 2-ისა და NCPP-ის პირველად ფიქსაციას. ასეთი პროცესების დაყოფა და ქსოვილების ფუნქციონირების თანამშრომლობა უზრუნველყოფს მცენარის პროდუქტიულობის გაზრდასდა დაუშვას დაგროვება CO 2 ორგანულ მჟავებშითუნდაც ფოტოსინთეზისთვის დახურული სტომატით უმეტესად დღის ცხელი დრო . ეს ამცირებს წყლის დაკარგვას ტრანსპირაციისთვის. წყლის გამოყენების ეფექტურობა 4 მცენარით ორჯერ მაღალი ვიდრე C 3 მცენარეებში.

კალვინის ციკლი არის CO2-ის შემცირების მთავარი, მაგრამ არა ერთადერთი გზა. ამგვარად, ავსტრალიელმა მეცნიერებმა M. Hatch და K. Slack (1966) და საბჭოთა მეცნიერმა იუ კარპილოვმა (1960) გამოავლინეს, რომ ზოგიერთ მცენარეში, ძირითადად ტროპიკულ და სუბტროპიკულში, როგორიცაა სიმინდი, შაქრის ლერწამი, სორგო და სხვა. ეტიკეტირებული ნახშირბადი (14 CO 2) ფოტოსინთეზის რამდენიმე წამის შემდეგ გვხვდება არა ფოსფოგლიცერინის მჟავაში, არამედ ოქსალოძმარმჟავაში (OA), ვაშლის (MA) და ასპარტინის (AA) მჟავებში. ამ მჟავებში, აბსორბირებული 14 CO 2-ის 90%-მდე შეიძლება გამოვლინდეს პირველ წამებში. 5-10 წუთის შემდეგ ეტიკეტი გამოჩნდა ფოსფოგლიცერინის მჟავაში და შემდეგ ფოსფოგლიცეროლის შაქარში. ვინაიდან ეს ორგანული მჟავები შეიცავს 4 ნახშირბადის ატომს, ასეთ მცენარეებს ეწოდათ C 4 მცენარეები, განსხვავებით C 3 მცენარეებისგან, რომლებშიც რადიოკარბონის ეტიკეტი ძირითადად FHA-ში ჩნდება.

ამ აღმოჩენამ დაიწყო კვლევების სერია, რომლის შედეგადაც დეტალურად იქნა შესწავლილი ნახშირბადის გარდაქმნის ქიმია ფოტოსინთეზში C 4 მცენარეებში. ნახშირორჟანგის მიმღები ამ მცენარეებში არის ფოსფოენოლპირუვინის მჟავა (PEP) (ნახ. 2.19).

ბრინჯი. 2.19 C 4 - ფოტოსინთეზის გზა

PEP წარმოიქმნება პირუვინის ან 3-ფოსფოგლიცერინის მჟავისგან. β-კარბოქსილირების შედეგად, PEP გარდაიქმნება ოთხნახშირბადიან ოქსილოძმარმჟავად:

FEP + CO 2 + H 2 O → SHUK + F n

ფერმენტი, რომელიც ახორციელებს CO 2-ის დამატებას PEP-ში - ფოსფოენოლპირუვატ კარბოქსილაზაში - ახლა გვხვდება ბევრ მონო- და ორძირიან მცენარეში. შედეგად მიღებული შეფუთვა მცირდება ვაშლის მჟავად (მალატი) NADPH-ის მონაწილეობით (ფოტოსინთეზის სინათლის რეაქციის პროდუქტი):

PIKE + NADPH + H + → მალატი + NADP +

რეაქცია კატალიზებულია NADP + დამოკიდებული მალატდეჰიდროგენაზას მიერ, რომელიც ლოკალიზებულია მეზოფილის უჯრედების ქლოროპლასტებში.

ზოგიერთ მცენარეში წარმოქმნილი PHA გარდაიქმნება ასპარტინის მჟავად რედუქციური ამინაციის პროცესში ასპარტატამინოტრანსფერაზას მონაწილეობით. შემდგომში ვაშლის (ან ასპარტინის) მჟავები დეკარბოქსილირდება, წარმოიქმნება CO 2 და სამნახშირბადოვანი ნაერთი. CO 2 შედის კალვინის ციკლში რიბულოზა-5-ფოსფატის შეერთებით, ხოლო სამნახშირბადოვანი ნაერთი გამოიყენება ფოსფოენოლპირუვატის რეგენერაციისთვის.

ამჟამად, იმისდა მიხედვით, თუ რომელი ორგანული მჟავა (მალატი თუ ასპარტატი) არის დეკარბოქსილირებული, C 4 მცენარეები იყოფა ორ ტიპად: მალატური (სიმინდი, ლერწამი) და ასპარტატი (სორგო და სხვ.).

თავის მხრივ, ამ უკანასკნელი ტიპის მცენარეები იყოფა ორ ჯგუფად: მცენარეები, რომლებიც იყენებენ NAD-დამოკიდებულ მალატდეჰიდროგენაზას რეაქციაში და მცენარეები, რომლებიც იყენებენ ფოსფოენოლპირუვატ კარბოქსიკინაზას.

როგორც აღინიშნა, C 4 მცენარეები განსხვავდებიან C 3 მცენარეებისგან ფოთლის ფირფიტის ანატომიით. ფოტოსინთეზი ხდება გარსის უჯრედებში და მეზოფილის უჯრედებში. ფოტოსინთეზური ქსოვილების ორივე ტიპი განსხვავდება ქლოროპლასტების აგებულებით. მეზოფილის უჯრედების ქლოროპლასტებს აქვთ მცენარის უმეტესობისთვის დამახასიათებელი სტრუქტურა: ისინი შეიცავს თილაკოიდებს ორ ტიპს - გრანალურ თილაკოიდებს და სტრომულ თილაკოიდებს (გრანალური ქლოროპლასტები). გარსის უჯრედები შეიცავს უფრო დიდ ქლოროპლასტებს, რომლებიც ხშირად ივსება სახამებლის მარცვლებით და გრანას გარეშე, ანუ ეს ქლოროპლასტები შეიცავს მხოლოდ სტრომულ თილაკოიდებს (აგრანალს).

ითვლება, რომ აგრანალური ქლოროპლასტები წარმოიქმნება ფოთლების ონტოგენეზის დროს ჩვეულებრივი მარცვლოვანი ქლოროპლასტებიდან, რადგან განვითარების ადრეულ ეტაპზე ამ ქლოროპლასტებს აქვთ გრანაც.

ამრიგად, C 4 მცენარეები ხასიათდება შემდეგი სტრუქტურული მახასიათებლებით:

- უამრავი ჰაერის ღრუ, რომლის მეშვეობითაც ატმოსფეროდან ჰაერი პირდაპირ შედის ფოტოსინთეზურ უჯრედებში, რაც უზრუნველყოფს ნახშირორჟანგის ეფექტურ შეწოვას;

- სისხლძარღვთა შეკვრათა ფენა, რომელიც მჭიდროდ არის შეფუთული სისხლძარღვთა შეკვრებთან ახლოს;

- მეზოფილის უჯრედები, რომლებიც განლაგებულია ნაკლებად მკვრივ ფენებში სისხლძარღვთა შეკვრის უჯრედების მახლობლად;

- სისხლძარღვთა შეკვრის გარსისა და მეზოფილის უჯრედებს შორის პლაზმოდესმატების დიდი რაოდენობა;

მცენარეთა მალატის ტიპს ახასიათებს ფოტოსინთეზის შემდეგი გზა. მარცვლოვანი და აგრანალური ქლოროპლასტები ასევე განსხვავდებიან მათში მიმდინარე ფოტოსინთეზური რეაქციების ბუნებით. მეზოფილის უჯრედებში მცირე მარცვლოვანი ქლოროპლასტებით, PEP-ის კარბოქსილაცია ხდება PAA-ს წარმოქმნით (პირველადი კარბოქსილაცია), შემდეგ კი წარმოიქმნება მალატი. მალატი გადადის გარსის უჯრედებში. აქ მალატი იჟანგება და დეკარბოქსილირდება მალატდეჰიდროგენაზას მონაწილეობით. წარმოიქმნება CO 2 და პირუვატი. CO 2 გამოიყენება რიბულოზა-1,5-ბიფოსფატის კარბოქსილირებისთვის (მეორადი კარბოქსილაცია) და ამით ააქტიურებს C 3 ციკლს, რომელიც ხდება გარსის უჯრედების აგრანულ ქლოროპლასტებში. პირუვატი უბრუნდება მეზოფილის უჯრედებს, სადაც ის ფოსფორილირდება ATP-ით, რაც იწვევს PEP-ის რეგენერაციას და ციკლი იხურება (ნახ. 2.20).

ბრინჯი. 2.20. C 4 მცენარეების ფოტოსინთეზი, რომლებიც იყენებენ NADP-დამოკიდებულ „ვაშლის ფერმენტს“ (მალატ დეჰიდროგენაზა *) დეკარბოქსილირების რეაქციებში

ამრიგად, C4 მცენარეებში კარბოქსილაცია ორჯერ ხდება: მეზოფილის უჯრედებში და გარსის უჯრედებში.

რა ხდება მცენარეებში, რომლებშიც ასპარტატი (ასპარტინის მჟავა) წარმოიქმნება PIKE-სგან? იმ მცენარეებში, რომლებიც იყენებენ NAD-დამოკიდებულ მალატდეჰიდროგენაზას დეკარბოქსილირების რეაქციებისთვის, PAA ტრანსამინირდება ციტოპლაზმური ასპარტამინოტრანსფერაზას გავლენით, რომელიც იყენებს გლუტამინის მჟავას ამინოჯგუფს (GK-გლუტამინი, OGK-2-oxoglutamic მჟავა) როგორც დონორი (ნახ. 2.21).

ბრინჯი. 2.21. C4 მცენარეების ფოტოსინთეზი, რომლებიც დეკარბოქსილირების რეაქციებში იყენებენ NAD-დამოკიდებულ „მალიკურ ფერმენტს“ (მალატ დეჰიდროგენაზას):

შედეგად მიღებული AA მეზოფილის უჯრედების ციტოპლაზმიდან გადადის სისხლძარღვთა შეკვრის გარსის უჯრედების მიტოქონდრიაში, სავარაუდოდ პლაზმოდზმების მეშვეობით. იქ ხდება საპირისპირო ტრანსამინაციის რეაქცია, რაც იწვევს PKA-ს წარმოქმნას. მიტოქონდრიული მალატდეჰიდროგენაზა შემდეგ ამცირებს PKA-ს UC-მდე. UC დეკარბოქსილირდება NAD-დამოკიდებული მალატდეჰიდროგენაზას მიერ PVC და CO 2-ის წარმოქმნით.

CO 2 დიფუზირდება მიტოქონდრიიდან ქლოროპლასტებში, სადაც ის შედის კალვინის ციკლში. PVK შედის ციტოპლაზმაში, სადაც ტრანსამინირდება ამინოტრანსფერაზას მიერ და გარდაიქმნება ალანინად (AL); ამინო ჯგუფის დონორია HA.

ალანინი გადადის გარსის უჯრედების ციტოპლაზმიდან მეზოფილის უჯრედების ციტოპლაზმაში (ალბათ პლაზმოდესმატის მეშვეობით). იგი შემდგომში გარდაიქმნება PVK-ად (ალანინ ამინოტრანსფერაზა); ამინო ჯგუფის მიმღები არის OGK (ოქსაგლუტარის მჟავა). შემდეგ PVK გადადის მეზოფილის ქლოროპლასტებში და გადაიქცევა PEP-ად.

C4 მცენარეებში, რომლებიც იყენებენ ფოსფოენოლპირუვატ კარბოქსიკინაზას დეკარბოქსილირების რეაქციაში, რეაქციების თანმიმდევრობა წააგავს წინა რეაქციებს. მხოლოდ ამ შემთხვევაში PKA დეკარბოქსილირდება ფოსფოენოლპირუვატ კარბოქსიკინაზას მიერ CO 2 და PEP წარმოქმნით (ნახ. 2.22).

ბრინჯი. 2.22. C4 მცენარეების ფოტოსინთეზი ფერმენტ ფოსფოენოლპირუვატ კარბროქსიკინაზას გამოყენებით დეკარბოქსილირების რეაქციაში*

PEP კარბოქსიკინაზას და ასპარტატ ამინოტრანსფერაზას უჯრედშიდა ლოკალიზაცია ამ შემთხვევაში ჯერ კიდევ უცნობია. ასევე უცნობია FEP-ის ბედი; თუმცა, ითვლება, რომ იგი გარდაიქმნება PVC-ად (ეს რეაქციები მითითებულია კითხვის ნიშნით).

რეაქციის დროს წარმოქმნილი CO 2 გამოიყენება როგორც სუბსტრატი კალვინის ციკლის რეაქციებში სისხლძარღვთა შეკვრის გარსის უჯრედების ქლოროპლასტებში. ფოთლის გარსის უჯრედებიდან ალანინი გარდაიქმნება PEP-ად ფოთლის მეზოფილის უჯრედებში; ეს ხდება რეაქციების იმავე თანმიმდევრობით, როგორც წინა ციკლებში.

ახლა დადგინდა, რომ C 4 ციკლის მთავარი ფუნქცია, რომელიც ხდება ფოთლის მეზოფილის უჯრედებში, არის CO 2 კონცენტრაცია C 3 ციკლისთვის. C 4 ციკლი არის ერთგვარი ტუმბო - "ნახშირორჟანგის ტუმბო". მეზოფილურ უჯრედებში ნაპოვნი PEP კარბოქსილაზა ძალიან აქტიურია. მას შეუძლია დააფიქსიროს CO 2, ჩართოს ორგანულ მჟავებში CO 2 უფრო დაბალი კონცენტრაციით, ვიდრე ამას აკეთებს RDP კარბოქსილაზა, და ამ უკანასკნელის აქტივობა C 4 მცენარეებში დაბალია. ამ ნახშირორჟანგის ტუმბოს ფუნქციონირების გამო C4 მცენარეებში, CO2-ის კონცენტრაცია გარსის უჯრედებში, სადაც ხდება კალვინის ციკლი, რამდენჯერმე მეტია, ვიდრე გარემოში. ეს ძალიან მნიშვნელოვანია, რადგან C 4 მცენარეები ცხოვრობენ ამაღლებული ტემპერატურის პირობებში, როდესაც CO 2-ის ხსნადობა გაცილებით დაბალია.

ორ ციკლს შორის თანამშრომლობა დაკავშირებულია არა მხოლოდ CO 2-ის ტუმბოსთან. კალვინის ციკლში PHA-ს აღსადგენად საჭიროა ATP და NADPH. გარსის უჯრედების აგრანული ქლოროპლასტები შეიცავს PS I-ს, ამიტომ მათში მხოლოდ ციკლური ფოტოფოსფორილირება ხდება; ეს ნიშნავს, რომ NADP+ არ არის შემცირებული ამ უჯრედებში. მეზოფილური უჯრედების მარცვლოვანი ქლოროპლასტები შეიცავს ორივე ფოტოსისტემას, ისინი განიცდიან ციკლურ და არაციკლურ ფოტოფოსფორილირებას ATP-ისა და NADPH-ის წარმოქმნით.

როდესაც მეზოფილურ უჯრედებში წარმოქმნილი მალატი შედის გარსის უჯრედებში, მისი დეკარბოქსილაცია იწვევს დაჟანგვას და NADP + შემცირებას, რაც აუცილებელია PGA-ს შემცირებისთვის.

ამრიგად, C 4 ციკლი წყალბადს აწვდის კალვინის ციკლს CO 2-ის შემცირებისთვის.

ევოლუციურად, C 3 ციკლი უფრო ადრე გამოჩნდა, ვიდრე C 4 ციკლი; მერქნიან მცენარეებში ჰეტჩ-სლაკის ციკლი არ არსებობს. ეს ასევე ადასტურებს, რომ ეს ციკლი მოგვიანებით გაჩნდა.

დასასრულს, ჩვენ აღვნიშნავთ, რომ Calvin და Hatch-Slack ციკლები არ მოქმედებენ იზოლირებულად, მაგრამ მკაცრად კოორდინირებულია. ამ ორ ციკლს შორის ურთიერთობას ეწოდება "კოოპერატიული" ფოტოსინთეზი.



1966 წელს ავსტრალიელმა მეცნიერებმა M. Hatch-მა და K. Slack-მა დაადგინეს, რომ ფოტოსინთეზს აქვს საკუთარი მახასიათებლები ტროპიკული და სუბტროპიკული წარმოშობის ზოგიერთ მარცვლოვან მცენარეში.

თავისებურება ის არის, რომ მცენარეთა ამ ჯგუფში ფოტოსინთეზის პირველი პროდუქტები ქმნიან არა სამ, არამედ ოთხნახშირბადოვან ნაერთს. როდესაც წარმოიქმნება 4-ნახშირბადოვანი ნაერთები, ნახშირორჟანგი აერთიანებს არა რიბულოზა დიფოსფატს, არამედ * მჟავას. CO 2 ასიმილაციის გზას * მჟავაში C4-დიკარბოქსილის მჟავების წარმოქმნით ეწოდება ნახშირბადის ასიმილაციის C4 გზა, ხოლო ორგანიზმებს C4- მცენარეები.

ტროპიკული წარმოშობის მცენარეებში - შაქრის ლერწამი, სორგო, ფეტვი, მარცვლეული, სიმინდი, ამარანტი და ა.შ., ფოთლის სისხლძარღვთა შეკვრა გარშემორტყმულია დიდი პარენქიმის უჯრედებით დიდი, ხშირად გრანულების გარეშე, ქლოროპლასტებით. ეს უჯრედები, თავის მხრივ, გარშემორტყმულია მეზოფილური უჯრედებით პატარა ქლოროპლასტებით. ფოთლის მეზოფილურ უჯრედებში ხდება CO 2-ის პირველადი მიღება * მჟავით, რომელიც მოიცავს CO 2-ს კარბოქსილირების რეაქციებში, თუნდაც CO 2-ის ძალიან დაბალი კონცენტრაციის დროს მიმდებარე ჰაერში.

კარბოქსილირების შედეგად წარმოიქმნება ოქსალოძმარმჟავა, ვაშლის და ასპარტინის მჟავები. მათგან ვაშლი და ასპარტიკი გადადის ფოთლის სისხლძარღვთა შეკვრების პარიეტალურ უჯრედებში, იქ განიცდის დეკარბოქსილირებას და ქმნის CO 2-ის მაღალ კონცენტრაციას უჯრედებში, რომელიც შეიწოვება რიბულოზა დიფოსფატ კარბოქსილაზას მეშვეობით კალვინის ციკლში. ეს სასარგებლოა, პირველ რიგში, იმიტომ, რომ ხელს უწყობს CO 2-ის შეყვანას კალვინის ციკლში რიბულოზა დიფოსფატის კარბოქსილირების გზით ფერმენტ რიბულოზა დიფოსფატ კარბოქსილაზას გამოყენებით, რომელიც ნაკლებად აქტიურია და საჭიროებს CO 2-ის უფრო მაღალ კონცენტრაციებს ოპტიმალური მუშაობისთვის, ვიდრე *-კარბოქსილაზა. გარდა ამისა, CO 2-ის მაღალი კონცენტრაცია პარიეტალურ უჯრედებში ამცირებს სინათლის სუნთქვას და მასთან დაკავშირებულ ენერგიის დანაკარგებს.

ამრიგად, მაღალი ინტენსივობის და ერთობლივი ფოტოსინთეზი ხდება მსუბუქი სუნთქვის არასაჭირო დანაკარგებისგან, ჟანგბადის დათრგუნვისგან და კარგად ადაპტირებული CO 2-ით ღარიბ და O 2-ით მდიდარ ატმოსფეროში.

C4 ფოტოსინთეზის მქონე მცენარეები ყვავილოვანი მცენარეებია 19 ოჯახიდან (3 ოჯახი ერთფეროვანი და 16 ოჯახი ორრქოვანი). ვეგეტაციის პერიოდში ძალიან მაღალი ტემპერატურის მქონე ადგილებში ჭარბობს C4 მარცვლები. C4 დიკოტილედონები გავრცელებულია იმ ადგილებში, სადაც ვეგეტაციის სეზონი ხასიათდება გადაჭარბებული სიმშრალით. აყვავებული მცენარეების 23 ოჯახს ახასიათებს ორგანული მჟავების მეტაბოლიზმი Crassulaceae ტიპის მიხედვით, რომელიც მითითებულია როგორც CAM მეტაბოლიზმი. CAM მეტაბოლიზმი განვითარდა წვნიანი მცენარეების ფოთლებში, კაქტუსებისა და კრასულების ჩათვლით, მაგრამ ყველა CAM მცენარე არ არის სუკულენტი, მაგალითად, ანანასი.

არიდულ ადგილებში მზარდი სუკულენტები (კაქტუსი) ასევე აფიქსირებს ატმოსფერულ CO 2-ს 4-ნახშირბადოვანი ნაერთების წარმოქმნით. თუმცა, მათი ფიზიოლოგიური ქცევით, ეს მცენარეები განსხვავდებიან C4 ტიპის სხვა წარმომადგენლებისგან. მათი სტომატები ღიაა ღამით და დახურული დღისით. ჩვეულებრივ, სურათი საპირისპიროა: სინათლე ასტიმულირებს სტომატების გახსნას, მაგრამ სიბნელეში ისინი დახურულია.

ამ ტიპის ქცევა უდავო სარგებელს მოაქვს უდაბნოს მცენარეებისთვის. ეს მცენარეები ღამით შთანთქავენ ატმოსფერულ CO2-ს, რის შედეგადაც ფიქსირდება 4 ნახშირბადის ორგანული მჟავა, ძირითადად ვაშლის მჟავა. ვაკუოლებში ინახება ვაშლის მჟავა. მათში, ისევე როგორც სხვა C4 მცენარეებში, PEP ასრულებს ნახშირბადის პირველადი მიმღების როლს. დღის განმავლობაში, როდესაც ქლოროფილი აქტიურდება სინათლის მიერ, ვაშლის მჟავა დეკარბოქსილირდება, რათა წარმოიქმნას 3-ნახშირბადოვანი ნაერთი და CO2, რომელიც შემდეგ აყალიბებს 6-ნახშირბადიან შაქარს კალვინის ციკლში.

დღის განმავლობაში ორი პროცესის მონაცვლეობას: მჟავების დაგროვებას ღამით და მათ დაშლას დღის განმავლობაში CAM მეტაბოლიზმი ეწოდება, Crassulaceae ოჯახის მიხედვით.

CAM მცენარეებში პირველადი კარბოქსილაცია და 6-ნახშირბადოვანი შაქრის წარმოქმნა ხდება იმავე უჯრედებში, მაგრამ სხვადასხვა დროს. მაშინ როცა სხვა C4 მცენარეებში ეს პროცესები ერთდროულად ხდება, მაგრამ შეიძლება შემოიფარგლოს სხვადასხვა უჯრედში. CO 2-ის ფიქსაციისა და CO 2-ის დამუშავების დროის გამოყოფა მეორე დღეს ეკონომიკურად მომგებიანია. ამ გზით ისინი უზრუნველყოფენ თავს ნახშირბადით წყლის ზედმეტი დანაკარგის გარეშე.

UDC 581.1:577.1

C4 ფოტოსინთეზის ევოლუციური ასპექტები

ვ.ვ. ივანიშჩევი

განხილულია მცენარეებში ნახშირორჟანგის ფოტოსინთეზური ასიმილაციის გამოვლინებების მრავალფეროვნებასთან და C4 ტიპის ფოტოსინთეზის ევოლუციურ ასპექტებთან დაკავშირებული საკითხები. ნაჩვენებია, რომ გასული ათწლენახევრის განმავლობაში მიიღეს ექსპერიმენტული მონაცემები, რომლებიც მნიშვნელოვნად ცვლის ჩვენს წარმოდგენებს C4 ფოტოსინთეზის გზების შესახებ და მისი განსაკუთრებული თვისებების დანერგვა რიგ ტიპურ C3 მცენარეებში. განხილულია ასეთი ცოდნის გამოყენების პერსპექტივები C¡ მცენარეების ფოტოსინთეზის ეფექტურობის გაუმჯობესების სტრატეგიების შემუშავებისთვის მათი პროდუქტიულობის გაზრდის მიზნით.

საკვანძო სიტყვები: მცენარეები, არაორგანული ნახშირბადის ასიმილაცია, C3-C4 ფოტოსინთეზი, C4 ფოტოსინთეზი, ევოლუციური ასპექტები, მცენარის პროდუქტიულობა.

შესავალი

ფოტოსინთეზი არის მთავარი მეტაბოლური გზა, რომლის მეშვეობითაც არაორგანული ნახშირბადი გარდაიქმნება ორგანულ ნაერთებად ჩვენს პლანეტაზე. ფოტოსინთეზური პროცესის მექანიზმების შესწავლამ გამოიწვია იდეების ჩამოყალიბება C3 და C4 ტიპის არაორგანული ნახშირბადის ასიმილაციის ბიოქიმიური გზების შესახებ. ოქსიგენაზას რეაქციის აღმოჩენის შემდეგ Rubisco f-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase, EC 4.1.1.39) ჩვეულებრივად იყო საუბარი ფოტორესპირაციაზე, როგორც პარალელურ პროცესზე. ინდივიდუალური სპეციალისტები, მათ შორის. ავტორმა, რომელმაც მნიშვნელოვანი წვლილი შეიტანა ფოტორესპირაციის ბიოქიმიის გაგებაში, დაიწყო ე.წ. C2 ფოტოსინთეზის იდენტიფიცირება. აღმოაჩინეს ტრანსპორტის (არა იმავე უჯრედის მიტოქონდრიებში და პეროქსიზომებში) და იქ ფოსფოგლიკოლატის მეტაბოლიზმის (ფორმირდება D-რიბულოზა-1,5-ბისფოსფატის ჟანგბადით დაჟანგვის დროს), მაგრამ მისი გადატანა და მეტაბოლიზმი გარსის უჯრედებში შემდგომში. გამოთავისუფლებული CO2-ის „დაჭერა“ ქლოროპლასტების მიერ ამ უჯრედებმა შესაძლებელი გახადა იდეების ჩამოყალიბება C2 ფოტოსინთეზის შესახებ. ამ შემთხვევაში, Rubisco-ს ოქსიგენაზას რეაქციაც კი განიხილება CO2-ის მიმწოდებლად, რის შედეგადაც ფოტოსინთეზის საერთო ეფექტურობა დიდად მაინც არ მცირდება.

მცენარეების აქტიურმა კვლევებმა, რომელთა სიცოცხლე შემოიფარგლება სპეციფიკური გარემო პირობებით ბოლო სამი ათწლეულის განმავლობაში, გამოავლინა გარკვეული ვარიაციები ფოტოსინთეზის დროს ნახშირბადის მეტაბოლიზმის სხვადასხვა გზების გამოვლინებაში. ამასთან, გამოვლინდა როგორც C3, ასევე C4 მცენარის მაღალი მორფოლოგიური და ბიოქიმიური პლასტიურობა. გარდა ამისა, აღმოაჩინეს სხვადასხვა მექანიზმები, რის გამოც C3 ტიპის მცენარეები აჩვენებდნენ C4 ტიპის მცენარეებისთვის დამახასიათებელ მთელ რიგ თვისებებს.

ცენტრალური აზიის მარილიანობისა და გვალვის სპეციფიკურ ეკოლოგიურ პირობებში აღმოაჩინეს მცენარეები, რომლებსაც აქვთ C4-ის მსგავსი ფოტოსინთეზური გზა კლასიკური კრანცის ფოთლების ანატომიის გარეშე. უფრო მეტიც, კიდევ ერთი აღმოჩენის წყალობით, მკვეთრი ხაზი მცენარეთა ორ ძირითად ტიპს შორის ნახშირორჟანგის ფიქსაციის მექანიზმის თვალსაზრისით წაშლილია. ნაჩვენებია, რომ ბრინჯის ფოთლების გამტარებელი სისტემის ცენტრალური ვენის მიმდებარე უჯრედებში (ტიპიური C3 მცენარე), არის C4 ტიპის ფოტოსინთეზისთვის დამახასიათებელი ძირითადი ფერმენტები.

ეს ყველაფერი აუცილებელს ხდის მიღებული შედეგების განზოგადებას მეცნიერების ამ სფეროში კვლევის შემდგომი მიმართულებებისა და კლასიკური C3 მცენარეების ფოტოსინთეზის (და პროდუქტიულობის) ეფექტურობის გაზრდის შესაძლო გზების დასადგენად, რომლებიც ქმნიან ყველაზე მნიშვნელოვანთა უმრავლესობას. სასოფლო-სამეურნეო კულტურები.

ანატომიური და მორფოლოგიური მახასიათებლები და პლასტიურობა

C4 ფოტოსინთეზი

მცენარეებს C4 ტიპის ფოტოსინთეზის მქონე მცენარეებს აქვთ თვისებების მთელი კომპლექსი. ისინი მცენარეებს აძლევენ უამრავ მნიშვნელოვან პრაქტიკულ მახასიათებელს - უფრო მეტ წინააღმდეგობას გარემოს გარკვეული ფაქტორების მიმართ (მაღალი ტემპერატურა, გვალვა), უფრო ეკონომიური წყლის მოხმარება, უფრო მეტი პროდუქტიულობა აზოტის ნაკლები მოხმარებით, რაც ხსნის მწარმოებლების ეკონომიკურ ინტერესს ასეთი კულტურების მოშენებით. ფოთლის სტრუქტურის დამახასიათებელი თვისებები, უპირველეს ყოვლისა, უზრუნველყოფს C4 მცენარეებს CO2-ის კონცენტრაციის მექანიზმით, რაც მათ საშუალებას აძლევს თავიდან აიცილონ ნახშირორჟანგის დაკარგვა და ამით შეამცირონ ფოტოსუნთქვა, რის გამოც ფოტოსინთეზის ეფექტურობა C3 მცენარეებში შეიძლება შემცირდეს. 40%-მდე, განსაკუთრებით მაღალი ტემპერატურისა და გვალვის პირობებში.

C3 მცენარეებში შეიძლება შეინიშნოს უჯრედების ორი ფიზიოლოგიურად და სივრცით გამოყოფილი ტიპი, კერძოდ: ერთი ჯგუფი მეტ-ნაკლებად თანაბრად არის განაწილებული და ქმნის მეზოფილს, უჯრედების მეორე ნაწილი კონცენტრირებულია სისხლძარღვთა შეკვრის გარშემო. ეს სურათი მათ C4 მცენარეებს ჰგვანან. თუმცა, ბიოქიმიურად ასეთი უჯრედები იგივეა.

მეორეს მხრივ, ზოგიერთი C3 მცენარე ავლენს C4 მცენარის მახასიათებლებს ორი ანატომიურად არსებითად განსხვავებული უჯრედის ტიპის არარსებობის შემთხვევაში, რაც შეესაბამება C4 ნახშირორჟანგის ფიქსაციის გზის კლასიკურ იდეებს. ამის მიუხედავად, C4 ფოტოსინთეზს ახასიათებს მთელი რიგი მკაცრად სპეციფიკური ფუნქციური მახასიათებლები. ევოლუციური გარდაქმნების გააზრება ამ ასპექტში

ემყარება იდეებს უჯრედების მახასიათებლების ცვლილებებისა და მათი გენეტიკური წინასწარ განსაზღვრის შესახებ.

C4 მცენარეების უმეტესობაში, PEP კარბოქსილაზასა და კალვინის ციკლის ფუნქციონირება სივრცით არის გამიჯნული ამ ორ უჯრედს შორის. სისხლძარღვთა ჩალიჩების ვენების მაღალი სიმკვრივე მივყავართ იმ ფაქტს, რომ მეზოფილის უჯრედებისა და სისხლძარღვთა შეკვრათა უგულებელყოფის მიერ წარმოქმნილი ქსოვილების მოცულობის თანაფარდობა არის დაახლოებით 1:1.

ამ ტიპის უჯრედების ფორმირების შესწავლა აჩვენებს, რომ ონტოგენეზის დროს უჯრედების შიდა ფენებს შეუძლიათ განასხვავონ პროკამბიუმის უჯრედები, ხოლო გარე შრეები მერისტემური უჯრედებისგან. ფილოგენეტიკური ანალიზი გვიჩვენებს, რომ C4 მცენარეები გაჩნდა რამდენიმე განსხვავებული ევოლუციური გზით. ამ შემთხვევაში, სისხლძარღვთა შეკვრათა მოპირკეთებული უჯრედების კედლები შეიძლება შეიცავდეს სუბერინს, რომელიც ზღუდავს CO2-ის დიფუზიას ასეთი უჯრედების საზღვრებს მიღმა. ამავდროულად, სუბერინის მსგავსი ფენა ასევე გვხვდება ზოგიერთ C3 მცენარეში სისხლძარღვთა შეკვრათა გარსის შიდა ფენების გარე კედლებზე. ამრიგად, ჯერ კიდევ არ არის აღმოჩენილი არცერთი მახასიათებელი, რომელიც სპეციფიკურია მხოლოდ C4 მცენარის ფოთლის უჯრედებისთვის.

კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი წერტილი არის მანძილი ორ ტიპს შორის, რათა უზრუნველყოს მათ შორის მეტაბოლიტების გაცვლის მაქსიმალური სიჩქარე. ეს განმარტავს, რომ უგულებელყოფის გალიის ფენების რაოდენობა შემოიფარგლება ერთი ან ორით. ამავდროულად, ფოტოსინთეზის პროცესის ეფექტურობის ზრდა მიიღწევა, მეორეს მხრივ, მეზოფილის უჯრედების მცირე რაოდენობით გარსის უჯრედებს შორის, რომელთა რაოდენობა ზოგიერთ სახეობაში შეიძლება იყოს ოთხამდე. ამავდროულად, სისხლძარღვთა შეკვრას შორის უჯრედების რაოდენობა ზოგადად მცირეა. ორ ტიპს შორის მანძილის შესამცირებლად, აქლოროფილის უჯრედები ზოგჯერ გვხვდება ფოთლებში.

ამავდროულად, სხვადასხვა ორფოთლიანი C4 მცენარის შესწავლამ აჩვენა, რომ ტიპიურ C3 მცენარეებთან შედარებით, მათი მრავალი ანატომიური და მორფოლოგიური მახასიათებელი მსგავსი აღმოჩნდა. ეს ეხება ისეთ მაჩვენებლებს, როგორიცაა ვენების სიმკვრივე 1 მმ2 ფოთლის ზედაპირზე, ფოთლის სისქე და უჯრედშორისი სივრცის პროცენტი. სხვა ინდიკატორებს ჰქონდათ ცვალებადობის უფრო ფართო ან ვიწრო საზღვრები, ან ისინი გადაინაცვლეს უფრო მაღალ ან ქვედა მნიშვნელობებზე.

C4 მცენარეებისთვის დამახასიათებელი მესამე მნიშვნელოვანი გარემოება არის დიდი განყოფილება, რომელიც უზრუნველყოფს გამოთავისუფლებული CO2-ის მაქსიმალურ შეკავშირებას (დაკარგვის გარეშე) ოთხნახშირბადოვანი ნაერთის დეკარბოქსილირების დროს. ეს ხსნის გარსის უჯრედებში ქლოროპლასტების გაზრდილი რაოდენობის არსებობას. გარსის უჯრედების მოცულობის გადაჭარბება მეზოფილის უჯრედების მოცულობაზე მიიღწევა რამდენიმე გზით, კერძოდ: გარსის უჯრედებში ქლოროპლასტების რაოდენობის გაზრდით, გარსის უჯრედების რაოდენობის გაზრდით, ან

გამტარი ჩალიჩების რაოდენობა ან ვენების დიამეტრის ცვლილებები. აღწერილი ინდიკატორები ურთიერთდამოკიდებულნი არიან და ნაწილობრივ განისაზღვრება გარემო პირობებით, რომლებიც, პირველ რიგში, უზრუნველყოფენ წყლის გაცვლის აუცილებელ პარამეტრებს და მათთან დაკავშირებულ ინდიკატორებს, როგორიცაა ჰიდრავლიკური წნევა, ქარხანაში წყლის ნაკადის და მოძრაობის სიჩქარე და ა.შ. . ეს ყველაფერი განაპირობებს C4 სინდრომის ანატომიური გამოვლინების მრავალფეროვნებას.

C4 მცენარის საბოლოო მახასიათებელი ის არის, რომ სისხლძარღვთა შეკვრის გარსის უჯრედებისა და მეზოფილის უჯრედების ქლოროპლასტები განსხვავდებიან არა მხოლოდ რაოდენობით, არამედ მორფოლოგიურად და ფუნქციურად. ამავდროულად, ქლოროპლასტების დიდი რაოდენობა გარსის უჯრედებში დამახასიათებელია არა მხოლოდ C4 მცენარეებისთვის, არამედ ეგრეთ წოდებული C2 ფოტოსინთეზის მქონე მცენარეებისთვისაც, რომლებშიც ფოტორესპირაციის დროს წარმოქმნილი გლიცინი მეზოფილის უჯრედებიდან გადადის გარსის უჯრედებში, სადაც CO2. მისი მეტაბოლიზმის დროს გამოთავისუფლებული შემდგომი დაჭერა ხდება ქლოროპლასტების მიერ და გამოიყენება კალვინის ციკლში. ამ ტიპის ფოტოსინთეზის განხორციელების ასეთი განსაკუთრებული თავისებურებები მკვლევარების მიერ განიხილება, როგორც ერთ-ერთი გზა, რომლითაც არაორგანული ნახშირბადის ფოტოსინთეზური ასიმილაციის მექანიზმების ევოლუცია შეიძლება იყოს წარმოდგენილი თანმიმდევრობის სახით: C3^C2^C4. C4 სინდრომის სხვა დამახასიათებელი ნიშნებია ორგანელების განაწილების თავისებურებები, როგორიცაა მიტოქონდრია და პეროქსიზომები მცენარის ფოთლების სხვადასხვა უჯრედებს შორის, აგრეთვე ქლოროპლასტების ულტრასტრუქტურისა და ფოტოქიმიური თვისებების თავისებურებებს.

ზემოთ აღწერილი ინდიკატორები ძალიან მოქნილია. გარემო პირობებიდან გამომდინარე, ისინი შეიძლება მნიშვნელოვნად შეიცვალოს, რის გამოც მცენარეებს, რომლებსაც აქვთ ფოტოსინთეზის C3 გზა, შეუძლიათ შეიძინონ C4 გზის დამახასიათებელი თვისებები. ამავდროულად, C4 მცენარეების სხვადასხვა ნიშან-თვისებებში შესაძლო ანატომიური და მორფოლოგიური ცვლილებების მრავალფეროვნება საშუალებას აძლევს მათ შეინარჩუნონ ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური მახასიათებლები საჭირო დონეზე. თუმცა, ზოგადად, C3 მცენარეების პლასტიურობა ამ ასპექტში უფრო მაღალია, მიუხედავად იმისა, რომ აშკარად აკლია ექსპერიმენტული მონაცემები ამ სფეროში.

C4 ფოტოსინთეზის გამოვლინების ბიოქიმიური თავისებურებები

მაღალ მცენარეებში

კლასიკური ზოგადი იდეები C4 გზის შესახებ არაორგანული ნახშირბადის ფიქსაციისთვის მოიცავს სამ ძირითად ვარიაციას პირველი სტაბილური პროდუქტის გამოყენებისას - ოთხი ნახშირბადის ნაერთი (მალატი და/ან ასპარტატი), როგორც CO2-ის წყარო D-რიბულოზა-1,5-სთვის. ბისფოსფატ კარბოქსილაზა ოქსიგენაზა (რუბისკო) - ძირითადი ფერმენტი კალვინის ციკლში. მცენარეების ასეთი ფორმები დასახელებულია, როგორც NADP-

მალიკ-ფერმენტი, NAD-მალიქ-ფერმენტი და PEP-კარბოქსიკინაზა - სახელწოდება ძირითადი ფერმენტის მიხედვით, რომელიც უზრუნველყოფს ოთხნახშირბადოვანი ნაერთის დეკარბოქსილირებას CO2-ის გამოყოფით. მოგვიანებით C4 ტიპის ბალახებში აღმოაჩინეს ანატომიური და ბიოქიმიური კომბინაციების 14 სახეობა. ისინი განსხვავდებოდნენ ისეთ მახასიათებლებში, როგორიცაა მეზოფილის უჯრედების ზომები და სისხლძარღვთა ჩალიჩების გარსების უჯრედები, სხვადასხვა ტიპის უჯრედების მთლიანი მოცულობები, ქლოროპლასტების მდებარეობა უჯრედებში, ქლოროპლასტებში გრანის რაოდენობის არსებობა და ა.შ. უჯრედული განაწილებისა და ფერმენტის აქტივობის სიდიდის შესაბამისი ვარიაციით.

ამ ბალახებისგან განსხვავებით, ორკოტილედონებში ცნობილია მხოლოდ ორი ტიპის მცენარე: NADP-მალიქ-ფერმენტული ტიპი და NAD-მალიქ-ფერმენტის ტიპი, ხოლო PEP კარბოქსიკინაზა ჩართულია ნახშირწყლების მეტაბოლიზმის მეორად გზებში რიგ სახეობებში. უფრო მეტიც, ასეთი მცენარეების ანატომიური და ბიოქიმიური მახასიათებლები ასევე დაკავშირებულია მათი ზრდისა და განვითარების გარემოსდაცვით მახასიათებლებთან. მაგალითად, კვლევამ გამოავლინა კრანცის ფოთლების ანატომიის ხუთი სახეობა Chenopodiaceae ოჯახის C4 წარმომადგენლებში.

ორფოთლიანი C4 მცენარეების ბიოქიმიური მახასიათებლების შესწავლამ აჩვენა, რომ, ზოგადად, აღწერილი მაჩვენებლები მსგავსი იყო სხვა C4 სახეობებისთვის დამახასიათებელ ინდიკატორებთან. როგორც თავისებურება, კიდევ ერთხელ უნდა აღინიშნოს, რომ PEP კარბოქსიკინაზა არ ახდენს მნიშვნელოვან წვლილს დიკარბოქსილის მჟავების მეტაბოლიზმში, მონოკოტილედონური ბალახებისგან განსხვავებით. მეორეს მხრივ, ერთ სახეობაში ერთდროულად ორი დეკარბოქსილაციური ფერმენტის არსებობა (NAD-malik ფერმენტი + PEP კარბოქსიკინაზა ან NADP-მალიკის ფერმენტი + PEP კარბოქსიკინაზა) დიდწილად გაურკვეველი რჩება. ეს ნაწილობრივ აიხსნება, მაგალითად, PEP სინთეზის საჭიროებით (შიკიმატის გზისთვის), ATP-ის დაზოგვით სხვა პროცესების მხარდასაჭერად და ა.შ. .

შედეგად დადგინდა, რომ C4 ტიპის მცენარეებს შორის ჭარბობს ატრიპლიკოიდური (ატრიპლექსის გვარის წარმომადგენელთათვის დამახასიათებელი) ფოთლის ანატომია და NADP-მალიქ-ფერმენტის ბიოქიმიის მქონე სახეობები.

"შუალედური" C3-C4 მცენარეების მახასიათებლები

მცენარეთა სამეფოს სხვადასხვა წარმომადგენლის შესწავლამ შესაძლებელი გახადა საუბარი კონკრეტულ ფოტოსინთეზურ ჯგუფზე, რომელიც დაიწყო C3-C4 მცენარეებად დასახელება. ამ ჯგუფის (C3-C4 შუალედური ნივთიერებები) დამახასიათებელი ნიშნებია ფოთლებში გაზის გაცვლის უნიკალური თვისებები, რაც აჩვენებს CO2 კომპენსაციის დაბალ წერტილს და მის მრუდი დამოკიდებულებას გარემოში ჟანგბადის კონცენტრაციაზე. ეს გამოწვეულია უჯრედებში ფოტორესპირაციის სპეციალური დანაწევრებით (განვითარების ადგილი) ფოტოსინთეზური ნახშირბადის მეტაბოლიზმის შეცვლის გარეშე. უმრავლესობა

შუალედური ნივთიერებების წარმომადგენლებს აქვთ C3 ტიპის ფოტოსინთეზი და მათი მთავარი მახასიათებელია შემცირებული ფოტორესპირაციის არსებობა.

C3-C4 შუალედური ნივთიერებების ფოთლების ანატომიური სტრუქტურა განასხვავებს მათ ტიპიური C3 და C4 მცენარეებისგან. C4 მცენარეებისგან განსხვავებით, შუალედურებში მეზოფილის უჯრედები არ არის კონცენტრირებული სისხლძარღვთა შეკვრის უჯრედების გარშემო და უფრო თავისუფლად არიან განლაგებული ფოთლის სტრუქტურაში. ამავდროულად, შუალედური უჯრედები შეიცავს ორგანელების დიდ რაოდენობას და ბევრი მათგანი განლაგებულია ცენტრიდანულად (ცენტრისკენ) გარსის უჯრედებში. მიტოქონდრიებისა და პეროქსიზომების რაოდენობა აქ ოთხჯერ მეტია, ვიდრე მეზოფილის უჯრედებში, ხოლო მიტოქონდრიები ორჯერ მეტია. ამავდროულად, პლაზმოდესმატების რაოდენობა გარსსა და მეზოფილის უჯრედებს შორის გაცილებით მეტია, ვიდრე C3 მცენარეებში და უახლოვდება C4 ტიპისთვის დამახასიათებელ ფიგურას. ეს უზრუნველყოფს მეტაბოლიტების სწრაფ გაცვლას მცენარის ფოთლების სხვადასხვა უჯრედებს შორის.

CO2-ის გამოყოფაზე პასუხისმგებელი ძირითადი ფერმენტი, გლიცინის დეკარბოქსილაზა, ძირითადად ლოკალიზებულია გარსის უჯრედებში. უჯრედებში სხვადასხვა ორგანილების შედარებითი განლაგების თავისებურებები საშუალებას აძლევს C3 მცენარეებს დაიჭირონ წარმოქმნილი CO2-ის 50%-მდე (გლიცინის გარდაქმნის რეაქციებში), ხოლო C3-C4 შუალედებისთვის ეს მნიშვნელობა შეიძლება მიაღწიოს 75%-ს.

შედეგად, ეს მახასიათებლები საშუალებას აძლევს შუალედებს გამოავლინონ უკეთესი მახასიათებლები CO2-ის ფოტოსინთეზური ასიმილაციის ეფექტურობაში, განსაკუთრებით ამაღლებულ ტემპერატურაზე, წყლის გამოყენებისას და ა.შ., რაც წარმატებით არის აღწერილი მათემატიკური მოდელის გამოყენებით.

ბიოქიმიის მახასიათებლების შესწავლამ აჩვენა, რომ შუალედებს არ აქვთ ძირითადი ფერმენტების (PEP კარბოქსილაზა და რუბისკო) ტიპიური სპეციფიკური განაწილება სხვადასხვა უჯრედებში, როგორც ეს ხდება C4 ტიპის ფოტოსინთეზის მქონე მცენარეებში, ისინი აჩვენებენ არაეფექტურობას. C4 ტიპის ფერმენტული სისტემების არსებული კომპონენტები და ხასიათდება ფერმენტების დაბალი აქტივობით, რომლებიც დაკავშირებულია C4-დიკარბოქსილის მჟავების გაცვლასთან (PEP კარბოქსილაზა, NADP მალატდეჰიდროგენაზა, NADP ვაშლის ფერმენტი, პირუვატ ორთოფოსფატ დიკაზა). ამ შემთხვევაში, ასიმილირებული 14CO2-დან ეტიკეტირებული ნახშირბადის მნიშვნელოვანი რაოდენობა მთავრდება გლიცინის, სერინის და, განსაკუთრებით, ფუმარატის შემადგენლობაში. ამავდროულად, ზოგიერთი C3-C4 მცენარის სარგებელი განპირობებულია მხოლოდ ფოთლის უჯრედებს შორის აქტიური გლიცინის გაცვლის არსებობით, როგორც ზემოთ იყო განხილული. თუმცა, ნახშირბადის აქტიურ მეტაბოლიზმს უნდა ახლდეს აქტიური აზოტის ბალანსი, მაგრამ ამ პროცესის სურათი უცნობი რჩება.

C4 ფოტოსინთეზი კრანსის ფოთლების ანატომიის გარეშე

C4 ფოტოსინთეზი, ფოთლის კრანცის ანატომიის არსებობის გამო, ვარაუდობს, რომ უჯრედის კედელი გარსსა და მეზოფილის უჯრედებს შორის ხელს უშლის C4 მეტაბოლიტის დეკარბოქსილირების დროს გამოთავისუფლებული CO2-ის დაკარგვას. თუმცა, მცენარეთა მრავალფეროვნების შესწავლამ, რომელიც დაკავშირებულია სხვადასხვა ეკოლოგიურ ნიშებში არსებობასთან, შესაძლებელი გახადა აღმოჩენილიყო მცენარეები ცენტრალურ აზიაში, რომელთა ფოთლებში C4 ფოტოსინთეზის მრავალი მახასიათებელი რეალიზებულია ერთ უჯრედში, ფოთლების ანატომიის ფუნდამენტური ცვლილების გარეშე. ამავდროულად, წყლის მცენარეებში CO2-ის კონცენტრაციის მექანიზმების შესახებ ცნობილი მონაცემები, ისევე როგორც C4-ფოტოსინთეზური ციკლის არსებობა ზოგიერთ მათგანში ცალკეულ უჯრედში, დიდწილად განისაზღვრება წყლის გარემოში არსებობის პირობებით. .

ამის საპირისპიროდ, მიწის მცენარეებში უნდა არსებობდეს ფიზიკური საზღვარი (სქელი უჯრედის კედელი, მემბრანა, მემბრანა), რომელიც ჰყოფს უჯრედებს, სადაც ხდება ნახშირორჟანგის ფოტოსინთეზური ასიმილაცია და უჯრედები, სადაც ფუნქციონირებს კალვინის ციკლი (ნახ.).

C^-ფოტოსინთეზის კომპარმენტალიზაციის გამარტივებული სქემა (გამოსახულია უჯრედების ორი ტიპი, რომელთა შორის არაორგანული ნახშირბადის შეთვისება და მისი შეყვანა სივრცით არის გამოყოფილი

კალვინის ციკლის პროდუქტებში)

CHnporoShasvav ოჯახის ხმელეთის მცენარეები, რომლებიც წარმოდგენილია 1300-ზე მეტი სახეობით, ხშირად მდგრადია გვალვისა და მარილიანობის მიმართ, რაც დიდწილად უზრუნველყოფილია C4 ტიპის ფოტოსინთეზის არსებობით. ამ ოჯახის წარმომადგენლებს შორის აღმოაჩინეს სახეობები, რომლებშიც C4 ფოტოსინთეზი ხორციელდება ერთ უჯრედში, გარეშე

კლასიკური კრანსის ფოთლების ანატომიის არსებობა. ესენია Bienertia cycloptera, B. sinuspersici, Suaeda aralocaspica. ისინი იზრდებიან მარილიანობის ან/და უწყლობის პირობებში. ამავდროულად, მცენარეების ზომები მნიშვნელოვნად განსხვავდება, კერძოდ: თუ B. cycloptera და Suaeda aralocaspica-ს სიმაღლეა 20 ... 50 სმ, მაშინ B. sinuspersici-ის მცენარეებმა შეიძლება მიაღწიონ 130 ... 160 სმ-ს.

ამ სახეობებში აღმოჩნდა უჯრედებში ორგანელების ტოპოგრაფიული განაწილების ორი ტიპი. ამრიგად, X aralocaspica-ს უჯრედებში განასხვავებენ დისტალურ და პროქსიმალურ ნაწილებს. დისტალურ ნაწილში ლოკალიზებულია აგრანალური ქლოროპლასტები, რომლებშიც სახამებელი არ სინთეზირდება, მაგრამ არსებობს ფერმენტი - პირუვატ ორთოფოსფატ დიკინაზა PEP-ის სინთეზისთვის და აქ (უჯრედის ამ ნაწილში) CO2 ფიქსირდება ფორმირებით. C4 პროდუქტი. უჯრედის პროქსიმალურ ნაწილში კონცენტრირებულია ქლოროპლასტები კალვინის ციკლის ფერმენტებით და მალიქის ფერმენტებით, რის გამოც მალატი გარდაიქმნება პირუვატად CO2-ის გამოყოფით მისი ჩართვით კალვინის ციკლის რეაქციის პროდუქტებში რუბისკოს მონაწილეობით. და სხვა ფერმენტები.

Bienertia გვარის სახეობების უჯრედებში გამოიყოფა ცენტრალური და პერიფერიული განყოფილება. პერიფერიულ ნაწილში არის ქლოროპლასტები მცირე რაოდენობით მარცვლებით, თითქმის არ არის მიტოქონდრია, მაგრამ არის C4 გზის ძირითადი ფერმენტები - პირუვატ ორთოფოსფატ დიკინაზა და PEP კარბოქსილაზა, რომლებიც უზრუნველყოფენ შესაბამისად PEP და ნახშირორჟანგის სინთეზს. უჯრედის ცენტრალურ ნაწილში კონცენტრირებულია მიტოქონდრია და ქლოროპლასტები განვითარებული მარცვლოვანი სტრუქტურით, დიდი რაოდენობით Rubisco და სხვა კალვინის ციკლის ფერმენტები. ამ შემთხვევაში, ცენტრალური განყოფილება გარშემორტყმულია ვაკუოლებით (ვაკუოლებით), რათა თავიდან იქნას აცილებული CO2 დაკარგვა.

ამავდროულად, აღწერილ სახეობებს აქვთ C3 და C4 გზების განხორციელებისთვის მნიშვნელოვანი ძირითადი ფერმენტების აქტივობის სხვადასხვა თანაფარდობა, რაც განასხვავებს მათ რეალური C4 სახეობებისგან.

კიდევ ერთი საინტერესო აღმოჩენაა C4-ის მსგავსი ტიპის ფოტოსინთეზის აღმოჩენა თამბაქოს ღეროებსა და ფოთლებში, ასევე არაბიდოპსისის (Arabidopsis LaNapa L.) ფოთლების შუა ნაწილებში - ორკოტილედონების წარმომადგენლები. ეს განსაკუთრებული მახასიათებლები დაკავშირებულია C4 სინდრომის ყველა ძირითადი ფერმენტის მაღალი აქტივობის არსებობასთან, მათ შორის. ყველა დეკარბოქსილატორული ფერმენტის (NAD და NADP ვაშლის ფერმენტები, ასევე PEP კარბოქსიკინაზას) მაღალი აქტივობის ერთდროული არსებობა.

მოგვიანებით, მსგავსი აღმოჩენა გაკეთდა მონოკოტკების წარმომადგენლებისთვის. ამრიგად, ტიპიური C3 მცენარის - ბრინჯის ფოთლის სისხლძარღვოვანი შეკვრის ცენტრალური ვენის ირგვლივ განლაგებულ უჯრედებში, აღმოჩენილია ზემოაღნიშნული ფერმენტების მსგავსი გაზრდილი აქტივობა. ავტორების მიერ იმუნობლოტის ანალიზის გამოყენება იძლევა მიღებულს

შედეგებს აქვს მნიშვნელოვანი მნიშვნელობა, როგორც მტკიცებულების ბაზა. ნაჩვენებია, რომ რუბისკოს აქტივობა ამ ნაწილის უჯრედებში ორჯერ დაბალია, ვიდრე ფოთლის დანა სხვა ნაწილებში. PEP კარბოქსილაზას აქტივობა გაიზარდა დაახლოებით 30%-ით. ამავდროულად, თითოეული დეკარბოქსილატორული ფერმენტის (NAD და NADP ვაშლის ფერმენტები, ისევე როგორც PEP კარბოქსიკინაზა) აქტივობა ფოთლის შუა ზონაში იყო ექვსჯერ ან მეტჯერ მეტი. კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი ფერმენტის, პირუვატ ორთოფოსფატ დიკინაზას აქტივობა 7,5-ჯერ აღემატებოდა ფოთლის ფირფიტის უჯრედებს.

ერთის მხრივ, დისკუსიის დროს, მკვლევარები ასეთ მონაცემებს განმარტავენ, როგორც C4 ფოტოსინთეზის შესაძლო ევოლუციისა და გაჩენის ერთ-ერთ ბუნებრივ (ბუნებრივ) გზას, მეორე მხრივ, ავტორები ასეთ სურათს მიიჩნევენ, როგორც ადამიანის მანიპულირების შესაძლებლობას. C3 მცენარეების ფოტოსინთეზის „გაუმჯობესება“ (რაზე მიმდინარეობს დისკუსიები გასული საუკუნის 70-იანი წლების შუა ხანებიდან). ეს, პირველ რიგში, ეხება ისეთ გლობალურად მნიშვნელოვან სასოფლო-სამეურნეო კულტურას, როგორიცაა ბრინჯი.

ამავდროულად, კვლევის ავტორებმა თავიანთი სამუშაოს მნიშვნელოვანი ნაწილი დაუთმეს ქლოროპლასტის პიგმენტური სისტემის თავისებურებების შესწავლას, რომელიც უზრუნველყოფს ენერგიას ფოტოსინთეზის დროს ორგანული ნაერთების სინთეზისთვის.

C4 ფოტოსინთეზი ევოლუციის ფონზე

ევოლუციის დროს C4 ტიპის ფოტოსინთეზის მქონე მცენარეების გამოჩენა, როგორც ბევრი ავტორი თვლის, რამდენიმე ათჯერ მოხდა დამოუკიდებელი გზებით. დღესდღეობით ასეთი მცენარეების უმეტესი ნაწილი წარმოდგენილია ბალახებით (დაახლოებით 4600 სახეობა) და ღრძილებით (1600 სახეობა), ხოლო ორკოტილედონებში C4 ტიპის მცენარეები წარმოდგენილია დაახლოებით 1600 სახეობით, რაც მიუთითებს C4 სინდრომის პოლიფილეტიკურ ევოლუციურ წარმოშობაზე. ამავდროულად, ფოტოსინთეზური CO2-ის ასიმილაციის ახალი გზის ევოლუციური გაჩენა უნდა მოიცავდეს მთელ რიგ ეტაპებს, რომლებიც გავლენას ახდენენ კრანსის ფოთლების ანატომიის განვითარებაზე, ნახშირორჟანგის კონცენტრირებისთვის CO2 ტუმბოს შექმნაზე, C4 ციკლის ლოკალიზაციასა და ფორმირებაზე. ცვლილებები გენის ექსპრესიაში ფერმენტის თვისებების შემდგომი ოპტიმიზაციით.

C4 ფოტოსინთეზის გაჩენის საკმაოდ მკაფიო და მარტივი თეორიული სურათი, რა თქმა უნდა, ასევე აჩენს კითხვებს სხვა ქიმიური ელემენტების და, პირველ რიგში, აზოტისა და გოგირდის მეტაბოლური გზების ცვლილებასთან დაკავშირებით. მაშასადამე, C4 სინდრომის მქონე მარცვლეული მცენარეების გამოჩენა შეიძლებოდა საკმაოდ დიდი ხნის წინ მომხდარიყო - დაახლოებით 30 მილიონი წლის წინ, ხოლო ამ ტიპის ფოტოსინთეზის მქონე დიკოტილედონების გამოჩენა შეფასებულია 20 მილიონი წლის წინ.

C4 ფოტოსინთეზური გზის გაჩენა ადრე განიხილებოდა C3-C4 შუალედური ნივთიერებების გარდამავალი ფორმების სახით. მეზოფილისა და სისხლძარღვთა შეკვრის უჯრედებში ორგანელების განლაგების მახასიათებლების მრავალფეროვნების შესწავლამ აჩვენა, რომ C4 სინდრომის გამოჩენის მთავარი მექანიზმი, როგორც ჩანს, არის გადანაწილება. გლიცინოდეკარბოქსილაზას სხვადასხვა უჯრედებს შორის, რომლის აქტივობა მკვეთრად შემცირდა ან იკარგებოდა მეზოფილის უჯრედებში. ამ გზის არაპირდაპირი მტკიცებულება არის ის, რომ ამ ფერმენტის აქტივობა C4 მცენარეებში არის მხოლოდ გარსის უჯრედებში. ამავდროულად, გაურკვეველი რჩება, რატომ არის C3-C4 ასეთ სახეობებში, გლიცინის „შატლის“ არსებობისას (გადატანა) ერთი ტიპის უჯრედიდან მეორეში, რასაც მოჰყვება დეკარბოქსილაცია, თეორიულად პროგნოზირებული უპირატესობები CO2-ის ასიმილაციის სიჩქარეში და. წყლისა და აზოტის გამოყენების ეფექტურობა არ ვლინდება ნახშირორჟანგის ნორმალური კონცენტრაციის პირობებში.

ფოთლის სტრუქტურაში ანატომიური ცვლილებების შესაძლებლობების გათვალისწინება გვიჩვენებს, რომ C4 სინდრომისთვის დამახასიათებელი თითოეული მახასიათებელი დამოუკიდებლად შეიძლება შეიცვალოს C3 მცენარეებში (მეზოფილისა და გარსის უჯრედების ზომები, ფოთლის სისქე, მანძილი სისხლძარღვთა ძარღვებს შორის), ხოლო C4 ფოტოსინთეზისთვის. ასეთი ცვლილებების კოორდინაცია მნიშვნელოვანია. ამ პოზიციიდან გამომდინარე, ბევრი მკვლევარი განიხილავს C4 მცენარეებზე გადასვლას ეგრეთ წოდებული C2 ფოტოსინთეზის გაჩენის გზით, ფოკუსირებულია გლიცინის ტრანსპორტირებაზე და მის დეკარბოქსილირებაზე გარსის უჯრედებში.

ამრიგად, C4 სინდრომის პოლიფილეტური წარმოშობა შესაძლებელი გახდა მხოლოდ მრავალი დამახასიათებელი მახასიათებლის გაჩენის გამო, რომლებიც კოორდინირებული იყო ბუნებრივი გადარჩევისას ცვალებად გარემო პირობებში.

კონცენტრაციის მექანიზმების შექმნის პერსპექტივები

CO2 C3 მცენარეებში

თეორიულმა კვლევებმა და არაერთმა ექსპერიმენტულმა მონაცემმა შესაძლებელი გახადა საუბარი C3 მცენარეების პოტენციურ გენეტიკურ ტრანსფორმაციაზე, რისი წყალობითაც შესაძლებელი იქნებოდა მათი გაუმჯობესება (დაახლოება C4 მცენარეებთან ფოტოსინთეზური პარამეტრების, გარემო ფაქტორებისადმი წინააღმდეგობისა და პროდუქტიულობა). მოგვიანებით ექსპერიმენტულად დადასტურდა მსგავსი მექანიზმის მოქმედების შესაძლებლობა მხოლოდ ოქსალოაცეტატ დეკარბოქსილაზას მონაწილეობით.

ამჟამად, C3 მცენარეების ფოტოსინთეზის ეფექტურობის გაზრდის (და, საბოლოო შედეგის მიხედვით, პროდუქტიულობის გაზრდის) პრობლემის გადაწყვეტა, რომლებიც წარმოადგენენ კულტივირებული სასოფლო-სამეურნეო კულტურების ძირითად ნაწილს, განიხილება რამდენიმე გზით.

ამავდროულად, ბევრი შემოთავაზებული გადაწყვეტილება იწვევს გონივრულ წინააღმდეგობას.

ამ ასპექტში განსაკუთრებული ინტერესია ბოლო ნაშრომი, რომელიც ეძღვნება არა მხოლოდ C4 სინდრომის გამოვლინების თავისებურებების დეტალურ ანალიზს ფოტოსინთეზური გზების ევოლუციის გასაგებად, არამედ C3-ის ევოლუციის გენეტიკური დეტერმინიზმის დასაბუთებას. მცენარეები შევიდა C4 ტიპის. აღნიშნულია, რომ ამ დრომდე უცნობია გენეტიკური მექანიზმები, რომლებიც უზრუნველყოფდნენ მცენარეებში C4 ფოტოსინთეზისთვის დამახასიათებელი სპეციფიკური ფოთლის ანატომიის გამოჩენას და ეს არის მთავარი პრობლემა ბიოინჟინერიის მცდელობებში ახალი მახასიათებლების მინიჭების ან ყველაზე მნიშვნელოვანი სასოფლო-სამეურნეო C3 მცენარის ტრანსფორმაციის მცდელობებში. C4 ტიპის.

გენეტიკური მექანიზმების თავისებურებები შეიძლება შედგებოდეს იმაში, რომ C4 ფოტოსინთეზის მრავალი მახასიათებელი რეალიზებულია, როგორც ჩანს, მრავალი გენის დახმარებით, რომელთა აქტივობის გამოვლინებას აქვს მცირე ეფექტები, რომლებიც მხოლოდ ერთობლივად იძლევა აუცილებელ ეფექტს. ამავდროულად, გენეტიკური დეტერმინიზმის გზები, როგორც ნაჩვენებია სხვადასხვა C3-C4- და C4- მცენარეების მონაცემებით, შეიძლება იყოს მრავალფეროვანი, რადგან ცალკეული ოჯახებისა და გვარების წარმომადგენლებში C3^C3-C4^C4 გარდამავალი ფორმებია. განსაკუთრებული თვისებები და თვისებები. ამასთან დაკავშირებით, უპირველეს ყოვლისა, საჭიროა თვალყური ადევნოთ ასეთ გარდამავალ მახასიათებლებს მცენარეთა ოჯახებსა და გვარებში, რომლებიც ტაქსონომიურად ახლოს არიან მნიშვნელოვანი სასოფლო-სამეურნეო კულტურების შესაბამის წარმომადგენლებთან.

C3 მცენარეების C4 ტიპად გადაქცევისას წარმოქმნილი პრობლემები აღწერილია გოვიკისა და ვესტჰოფის ნაშრომში. ავტორები აღნიშნავენ არა მხოლოდ PEP კარბოქსილაზასა და რუბისკოს მონაწილეობით რეაქციების სხვადასხვა უჯრედებად გამოყოფის აუცილებლობას, არამედ აჩენენ კითხვებს სხვადასხვა გენის ექსპრესიაში ცვლილებების აუცილებლობის შესახებ. ეს განპირობებულია, მაგალითად, იმით, რომ C4 მცენარეებში რუბისკოს რაოდენობა რამდენჯერმე დაბალია, ვიდრე C3 მცენარეებში. უფრო მეტიც, მარეგულირებელი მექანიზმები თითოეული ტიპის უჯრედში (მეზოფილი და გარსი) მნიშვნელოვნად განსხვავდება. ამრიგად, C4 მცენარეში Flaveria trinervia, ცის-მარეგულირებელი ელემენტი იმყოფება მეზოფილის უჯრედებში, რომელიც მონიშნულია როგორც MESOPHYLL EXPRESSION MODULE1. იგივე გენეტიკური ელემენტი არის ამ გვარის C3 ტიპის მცენარეების გენებშიც, მაგრამ მას არ გააჩნია გამოვლენის აუცილებელი სპეციფიკა. ასეთი ელემენტის უმნიშვნელო მოდიფიკაცია საკმარისია მითითებული გენის სპეციფიკური ექსპრესიისთვის.

ზემოაღნიშნულისგან განსხვავებით, რუბისკოს მცირე ქვედანაყოფის, FbRbcSl-ის მაკოდირებელი ერთ-ერთი გენის სპეციფიკური (სისხლძარღვთა შეკვრის გარსის უჯრედებისთვის) ექსპრესია რეგულირდება ძირითადად პოსტტრანსკრიპციულ დონეზე. როგორც ჩანს, ამ გენის ტრანსკრიპტების სტაბილურობა მეზოფილისა და გარსის უჯრედებში განსხვავებულია.

ამრიგად, C3 მცენარეების C4 ტიპად გადაქცევა დიდწილად დაკავშირებულია სხვადასხვა გენების აქტივობის რეგულირების ცვლილებებთან. ამ შემთხვევაში მთავარ როლს, როგორც ჩანს, ასრულებენ GOLDEN2-LIKE ტრანსკრიფციის ფაქტორები GLK1 და GLK2, რომლებიც დამახასიათებელია მიწის ყველა მცენარისთვის. არაბიდოპსის მცენარეში ისინი აკონტროლებენ 100-ზე მეტი გენის ექსპრესიას, რომელთაგან ბევრი ასოცირდება ფოტოსინთეზურ პროცესთან, ხოლო სიმინდის (C4 მცენარეები) ამ ჯგუფის გენების გარსების უჯრედის სპეციფიკური გამოხატულება დაფიქსირდა. ამ შედეგებმა მიიყვანა ავტორებმა დასკვნამდე, რომ ეს ცილები მნიშვნელოვანია გენის რეგულირებისთვის მეზოფილის უჯრედების ფორმირებაში და სისხლძარღვთა ჩალიჩებისთვის. თუმცა, შემდგომი ნაბიჯები შეიძლება მოიცავდეს მრავალი ფერმენტის რაოდენობებისა და თვისებების ოპტიმიზაციას.

ამრიგად, ფოტოსინთეზის ევოლუცია, როგორც ჩანს, ძალიან რთული და მრავალფეროვანია, ხოლო გენეტიკური მანიპულაციების გამოყენებით მცენარეთა პროდუქტიულობის ბიოინჟინერიის და კონტროლის პრობლემებს, როგორც ჩანს, გამოსავლის პერსპექტივა აქვს, მორფოლოგიური და ბიოქიმიური მახასიათებლების რეგულირების გზების შესახებ დაგროვილი ცოდნის გათვალისწინებით. მნიშვნელოვანია C4 გზის უფრო ეფექტური ფოტოსინთეზის გამოვლინებისთვის.

ბიბლიოგრაფია

1. ჰელდტ გ.-ვ. მცენარეთა ბიოქიმია. M.: BINOM. ცოდნის ლაბორატორია, 2011. 471 გვ.

2. Tolbert N. E. C2 ჟანგვითი ფოტოსინთეზური ნახშირბადის ციკლი // Annu. რევ. მცენარის ფიზიოლი. მცენარე მოლ. ბიოლ. 1997. V. 48. გვ. 1-25.

3. Lundgren M.R., Osborne C.P., Christin P.-A. კრანსის ანატომიის დეკონსტრუქცია C4 ევოლუციის გასაგებად // J. Exp. ბოტი. 2014. V. 65 (13). პ. 33573369.

4. C4 ფოტოსინთეზის დადასტურება კრანცის ანატომიის გარეშე Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae) / E.V. ვოზნესენსკაია // მცენარეთა ჟურნალი. 2002. V. 31 (5). გვ 649-662.

5. ბრძენი რ.ფ. C4 ფოტოსინთეზი ხმელეთის მცენარეებში არ საჭიროებს კრანსის ანატომიას // ტენდენციები მცენარეთა მეცნიერებაში. 2002. V. 7 (7). გვ 283-285.

6. Wickramage A.T. ერთუჯრედიანი C4 ფოტოსინთეზი. 2008. https://www.slideshare.net/anupathisalwickramage/single-cell-c4photosynthesis.

7. C-4-შეკვრა-გარსების მსგავსი ფოტოსინთეზის არსებობა C-3 ბრინჯის შუა ვენაში / W.J. შენ // ბრინჯი. 2016. V. 9. No 20. DOI: 10.1186/s12284-016-0094-5.

8. Gowik U., Westholl P. გზა C3-დან C4 ფოტოსინთეზამდე // მცენარეთა ფიზიოლი. 2011. V. 155. გვ. 56-63.

9. Muhaidat R., Sage R.F., Dengler N.G. კრანცის ანატომიის და ბიოქიმიის მრავალფეროვნება C4 eudicots-ში // ამერ. ჯ.ბოტი. 2007. V.94 (3). გვ 362-381.

10. C2 ფოტოსინთეზი წარმოქმნის ფოთლის CO2-ის დაახლოებით 3-ჯერ ამაღლებულ დონეს C3-C4 შუალედურ სახეობაში Flaveria pubescens / O. Keerberg //

ჟურნალი ექსპერიმენტული ბოტანიკის. 2014. V. 65. No. 13. გვ 3649-3656. doi:10.1093/jxb/eru239.

11. გლიცინის დეკარბოქსილაზა შემოიფარგლება C3-C4 შუალედური სახეობის ფოთლების შეკვრა-გარსების უჯრედებში / C.M. ჰილტონი // პლანტა. 1988. V. 175. გვ. 452-459.

12. Sage R.F., Sage T.L., Kocacinar F. Photorespiration and the evolution of C4 photosynthesis // Annual Review of Plant Biology. 2012. V. 63. გვ 19-47.

13. ფენოტიპური ლანდშაფტის დასკვნა ავლენს მრავალ ევოლუციური გზას C4 ფოტოსინთეზისკენ / B.P. უილიამსი // eLife 2. 2013. e00961. doi.org/10.7554/eLife.00961.

14. Edwards J., Walker D. C3 და C4 მცენარეების ფოტოსინთეზი: მექანიზმები და რეგულირება. მ.: მირი, 1986. 590 გვ.

15. მონსონი რ.კ. CO2-ის ასიმილაცია C3-C4-შუალედურ მცენარეებში // ფოტოსინთეზი: ფიზიოლოგია და მეტაბოლიზმი / რ. ლიგუდი, ტ.დ. Sharkey, S. von Caemmerer (eds). Kluwer Academic Publishers. 2000. გვ 533-550.

16. ბრძენი რ.ფ. C4 ფოტოსინთეზის ევოლუცია // ახალი ფიტოლოგი. 2004. V. 161. გვ 341-370.

17. Hunt S., Smith A.M., Woolhouse H.W. ფოტორესპირატორული რეასიმილაციის სინათლეზე დამოკიდებული სისტემის მტკიცებულება, რომელიც არ შეიცავს ციკლს, შუალედურ სახეობებში Moricandia arvensis // Planta. 1987. V. 171. გვ 227-234.

18. von Caemmerer S. ფოტოსინთეზური ასიმილაციის და ნახშირბადის იზოტოპების დისკრიმინაციის მოდელი გარკვეული შუალედური ნივთიერებების ფოთლებში // Planta. 1989. V. 178. გვ. 463-474.

19. ივანიშჩევი ვ.ვ. კარბოქსილირების ეფექტურობის განსაზღვრის შესახებ მცენარეებში, რომლებსაც აქვთ CO2-ის კონცენტრაციის მექანიზმი // მცენარეთა ფიზიოლოგია. 1992. T. 39. No3. P. 437444.

20. Hibberd J.M., Quick W.P. C4 ფოტოსინთეზის მახასიათებლები C3 ყვავილოვანი მცენარეების ღეროებსა და ფოთლებში // ბუნება. 2002. V. 415 (6870). გვ 451-454. doi: 10.1038/415451a.

21. C4 მჟავა დეკარბოქსილაზები, რომლებიც საჭიროა C4 ფოტოსინთეზისთვის, აქტიურია C4 სახეობის Arabidopsis thaliana შუა ვენაში და მნიშვნელოვანია შაქრისა და ამინომჟავების მეტაბოლიზმში / N.J. ყავისფერი // Plant J. 2010. V. 61 (1). გვ 122-133. doi:10.1111/j.1365-313X.2009.04040.x.

22. მაგომედოვი ი.მ. C4 ფოტოსინთეზის აღმოჩენის ისტორიის შესახებ. პრობლემის ამჟამინდელი მდგომარეობა // მიღწევები თანამედროვე ბუნებისმეტყველებაში. 2015. No1 (ნაწილი 6). გვ 962-965.

23. ნასიროვი იუ.ს. ფოტოსინთეზისა და სელექციის გენეტიკა. მ.: ცოდნა, 1982. 64 გვ.

24. აბდულაევი ა., გორენკოვა ლ.გ., ივანიშჩევი ვ.ვ. C4-მჟავას მეტაბოლიზმის ზოგიერთი ფერმენტის განაწილების შესახებ ჭვავის ქლოროპლასტებში // მცენარეთა ფიზიოლოგია. 1989. T. 36. No 4. P. 665-668.

25. ივანიშჩევი ვ.ვ. ოქსალოაცეტატის მეტაბოლიზმის ბიოლოგიური მნიშვნელობა C3 მცენარეების ქლოროპლასტებში // მცენარეთა ფიზიოლოგია. 1997. T. 44. No 3. P. 462-470.

26. Meyer V., Griffiths H. ევკარიოტული CO2-ის კონცენტრირების მექანიზმების წარმოშობა და მრავალფეროვნება: გაკვეთილები მომავლისთვის // J. Exp. ბოტი. 2013. V. 64. No 3. გვ 769-786.

27. ივანიშჩევი ვ.ვ. უმაღლესი მცენარეების მიერ არაორგანული ნახშირბადის ფოტოსინთეზური ასიმილაციის პრობლემები // GOU DPO-ს ბიულეტენი "IPK AND PPRO TO". ტულას სასწავლო სივრცე. 2017. No3 (დაბეჭდილი).

28. ცის-მარეგულირებელი მოდულის ევოლუცია და ფუნქცია მეზოფილური სპეციფიკური გენის ექსპრესიისთვის C4 დიკოტში Flaveria trinervia / M. Akyildiz // მცენარეული უჯრედი. 2007. V. 19. გვ 3391-3402.

29. Patel M., Siegel A.J., Berry J.O. FbRbcS1 mRNA-ს გადაუთარგმნელი უბნები შუამავლობს შეკვრის გარსის უჯრედის სპეციფიკური გენის ექსპრესიას C4 მცენარის ფოთლებში // J. Biol Chem. 2006. V. 281. გვ 25485-25491.

30. უოტერსი M.T., Langdale J.A. ქლოროპლასტის დამზადება // EMBO J. 2009. V. 28. P. 2861-2873.

ივანიშჩევი ვიქტორ ვასილიევიჩი, ბიოლოგიის დოქტორი. მეცნიერებები, ხელოვნება. სამეცნიერო თანამშრომელი, მენეჯერი დეპარტამენტი, [ელფოსტა დაცულია], რუსეთი, ტულა, ტულას სახელმწიფო პედაგოგიური უნივერსიტეტი. ლ.ნ. ტოლსტოი

C4-ფოტოსინთეზის ევოლუციური ასპექტები V.V. ივანიშჩევი

მიმოხილვა ეხება მცენარეებში ნახშირორჟანგის ფოტოსინთეზური ასიმილაციის გამოვლინებების მრავალფეროვნებას და C4-ის ტიპის ფოტოსინთეზის ევოლუციურ ასპექტებს. ნაჩვენებია, რომ ბოლო ათწლენახევრის განმავლობაში მიიღეს ექსპერიმენტული მონაცემები, რომლებიც მნიშვნელოვნად ცვლის ჩვენს წარმოდგენას C4 ფოტოსინთეზის დაწყების გზებისა და მისი სპეციფიკური თვისებების რეალიზაციის შესახებ რიგ ტიპურ C3 მცენარეებში. განხილულია ასეთი ცოდნის გამოყენების პერსპექტივები C3 მცენარეების ფოტოსინთეზის ეფექტურობის გაუმჯობესების სტრატეგიის შემუშავებისთვის მათი პროდუქტიულობის გაზრდის მიზნით.

საკვანძო სიტყვები: მცენარეები, არაორგანული ნახშირბადის ასიმილაცია, C3-C4-ფოტოსინთეზი, C4-ფოტოსინთეზი, ევოლუციური ასპექტები, მცენარის პროდუქტიულობა.

ივანიშჩევი ვიქტორ ვასილიევიჩი, ბიოლოგიის დოქტორი, უფროსი მკვლევარი, კათედრის ხელმძღვანელი, [ელფოსტა დაცულია], რუსეთი, ტულა, ტულას სახელმწიფო ლევ ტოლსტოის პედაგოგიური უნივერსიტეტი