Populyatsiyadagi genlarning chastotasi tasodifiy omillar ta'sirida o'zgarishi mumkin.

Hardi-Vaynberg qonunida aytilishicha, nazariy ideal populyatsiyada genlarning tarqalishi avloddan-avlodga o'zgarmas bo'lib qoladi. Shunday qilib, o'simlik populyatsiyasida bo'ylilik genlari bo'lgan "nabiralar" soni ushbu genga ega bo'lgan ota-onalar bilan bir xil bo'ladi. Ammo haqiqiy aholida vaziyat boshqacha. Tasodifiy hodisalar tufayli genlarning tarqalish chastotasi avloddan avlodga bir oz farq qiladi - bu hodisa genetik drift deb ataladi.

Oddiy misol keltiraylik. Izolyatsiya qilingan tog' vodiysida yashovchi o'simliklar guruhini tasavvur qiling. Populyatsiya 100 ta katta yoshli o'simliklardan iborat bo'lib, populyatsiyadagi o'simliklarning atigi 2 foizida maxsus gen varianti mavjud (masalan, gul rangiga ta'sir qiladi), ya'ni biz ko'rib chiqayotgan populyatsiyada faqat ikkita o'simlikda bu gen mavjud. . Kichkina hodisa (masalan, toshqin yoki daraxtning qulashi) ikkala o'simlikning o'limiga olib kelishi mumkin, keyin esa ushbu gen varianti (yoki ilmiy terminologiyada bu allel) oddiygina aholi orasidan yo'qoladi. Bu kelajak avlodlar endi biz ko'rib chiqayotgan avlodga o'xshamaydi, degan ma'noni anglatadi.

Genetik driftning boshqa misollari ham mavjud. Qat'iy belgilangan allel taqsimotiga ega bo'lgan katta naslchilik populyatsiyasini ko'rib chiqing. Tasavvur qilaylik, u yoki bu sabablarga ko'ra bu aholining bir qismi ajralib chiqadi va o'z jamoasini shakllantira boshlaydi. Subpopulyatsiyada genlarning tarqalishi kengroq guruhga xos bo'lmasligi mumkin, ammo shu paytdan boshlab subpopulyatsiya aynan shu xos bo'lmagan taqsimotni namoyon qiladi. Bu hodisa deyiladi asoschi ta'siri.

Shunga o'xshash turdagi genetik driftni esda qolarli nomga ega bo'lgan hodisa misolida kuzatish mumkin. to'siq ta'siri. Agar biron sababga ko'ra populyatsiya keskin kamayib ketsa - tabiiy tanlanishdan tashqari boshqa kuchlar (masalan, g'ayrioddiy qurg'oqchilik yoki tezda paydo bo'ladigan va keyin yo'q bo'lib ketadigan yirtqichlar sonining qisqa vaqt ichida ko'payishi) - natijada katta sonlarning tasodifiy yo'q qilinishi bo'ladi. shaxslarning. Ta'sischi ta'sirida bo'lgani kabi, populyatsiya yana gullab-yashnagan vaqtga kelib, u asl populyatsiyaga emas, balki tasodifiy omon qolganlarga xos genlarni o'z ichiga oladi.

19-asrning oxirida shimoliy fil muhrlari ov natijasida deyarli butunlay yo'q qilindi. Bugungi kunda bu hayvonlarning populyatsiyasi (o'lchami tiklangan) kutilmagan darajada kam sonli genetik variantlarni ko'rsatadi. Antropologlarning fikriga ko'ra, birinchi zamonaviy odamlar 100 000 yil oldin to'siq ta'sirini boshdan kechirgan va odamlar o'rtasidagi genetik o'xshashlikni tushuntiradi. Hatto bitta Afrika o'rmonida yashovchi gorilla klanlari vakillari ham sayyoradagi barcha odamlardan ko'ra ko'proq genetik variantlarga ega.

) bu qonun faqat juda katta populyatsiyalarga taalluqlidir. U bashorat qilgan allel chastotasining doimiyligi ko'p sonli sinovlar bo'yicha o'rtacha statistik ko'rsatkichdir; katta populyatsiyada genning ko'payishi ko'p sonli sinovlar shartini qondiradi. Kam miqdordagi sinovlarga ega bo'lgan har qanday namunada, masalan, kichik populyatsiyada gen replikatsiya qilinganida, faqat tasodif tufayli o'rtacha allel chastotasidan og'ishlar kutiladi.

Kichik populyatsiyada allel va genotip chastotalari avloddan avlodga tasodifiy o'zgarishlarga duchor bo'ladi. Genetik drift genlarning ko'payish tezligidagi ushbu tasodifiy komponentga to'g'ri keladi, genetik drift birinchi navbatda avloddan avlodga allel chastotasining o'zgarishiga olib keladi va oxir-oqibat ma'lum bir allelning to'liq fiksatsiyasiga yoki yo'q qilinishiga olib keladi. Tasodifiy omillarning genofondga bunday ta'siri birinchi populyatsiya genetiklari tomonidan mustaqil ravishda qayd etilgan (Fisher, 1930; Rayt, 1931; Dubinin, 1931; Romashov, 1931).

Biz o'rganilayotgan allel selektiv neytral deb taxmin qildik. Bu soddalashtiruvchi, ammo zaruriy emas, keling, bizni qiziqtiradigan allel biroz afzalliklarga ega yoki tanlangan nuqtai nazardan biroz noqulay deb hisoblaylik. Bu holatlarda nasldan naslga o'tgan allel chastotasining prognoz qilingan o'zgarishi ham statistik o'rtacha hisoblanadi va yana tasodifiy o'zgarishlarga duchor bo'ladi.

Agar, masalan, A va a allellarida polimorf populyatsiyada allel a 0,1% selektiv ustunlikka ega bo'lsa (s = 0,001), u holda HardiVeynberg qonuniga ko'ra, keyingi avlod genofondida bu ikki allelning nisbati. 1000 a bo'ladi: 999 A. Bu o'rtacha nisbat katta populyatsiyalarda uchraydi; Kichik populyatsiyalarga kelsak, tasodifiy omillar ta'sirida undan sezilarli og'ishlar kutilishi kerak.

Shunday qilib, seleksiya harakati o'z-o'zidan genetik siljish ta'sirini istisno qilmaydi. Aslini olganda, genetik driftning eng muhim evolyutsion roli uning seleksiya bilan birgalikdagi harakatidir, deb hisoblashga asos bor.

Aholi sonining ta'siri

Genetik drift ma'lum bir populyatsiyadagi allel chastotalariga sezilarli ta'sir qiladimi yoki yo'qmi, to'rt omilga bog'liq: 1) populyatsiya hajmi (N); 2) berilgan allel(lar)ning selektiv qiymati; 3) mutatsiya bosimi (u); 4) genlar oqimining kattaligi (m). Belgilangan to'rtta omil bir-biri bilan o'zaro ta'sir qiladi. Bu omillar o'rtasidagi munosabatlarni Rayt (1931) o'rganib, ularni miqdoriy shaklda ifodalagan. I kichik populyatsiyalar (N); II katta populyatsiyalar (4N); s=0.

Keling, birinchi navbatda aholi sonini ko'rib chiqaylik. Yuqorida ta'kidlab o'tilganidek, allel chastotasining tasodifiy tebranishlari katta, ammo unchalik emas. kichik aholi. Kichik populyatsiyada tasodifan allelning chastotasi bir yoki bir nechta ketma-ket avlodlar davomida pastdan yuqoriga o'zgarishi mumkin yoki allel o'zgarmas bo'lishi mumkin.

s ≤	1
	2N

Tanlash

N ≥	1
	4s

s ≤	1
	4N

Seleksiya va genetik drift

N=	1	uchun	1
	2s		4s

s =	1	uchun	1
	2N		4N

Shaklda keltirilgan egri chiziqlarning og'zaki tavsifi. 16.2 ni boshqacha tarzda shakllantirish mumkin, deb aytish mumkinki, selektsiya nazariy jihatdan ma'lum kritik darajadan past bo'lgan populyatsiyalarda gen chastotalariga nisbatan kichik ta'sir ko'rsatadi, tasodifiylikning o'zi esa bir xil sharoitlarda gen chastotalarini juda samarali tartibga solishga qodir ko'rinadi (Rayt, 1931). Kichkina populyatsiyada irsiy siljishning ta'siri zaif tanlov bosimidan ustun bo'lishini kutish mumkin.

Bu bizni genetik driftning ta'siri haqida gap ketganda, "kichik" populyatsiya qanchalik kichik va "katta" populyatsiya qanchalik katta degan savolga olib keladi. Drift samarali bo'ladigan kritik qiymat N s ga bog'liq. N va s va drift o'rtasidagi bog'liqlik jadvalda keltirilgan. 16.1.

Ushbu bog'liqliklarni chiziqli grafik qurish orqali ko'rish mumkin (16.3-rasm). Grafikdan ko'rinib turibdiki, agar N qiymatlari s qiymatlariga nisbatan past bo'lsa, genetik drift ustunlik qiladi; nisbatan yuqori N da tanlov ustunlik qiladi; drift va tanlash birgalikda harakat qilishi mumkin bo'lgan bir-birining ustiga chiqish mintaqasi ham mavjud.

Ushbu umumiy bog'liqliklarni osongina aniq raqamlarga aylantirish mumkin, keling, ma'lum bir allelning selektiv qiymati s = 0,01 deb faraz qilaylik. Uning chastotasi N≤50 da genetik drift bilan tartibga solinadi. Ammo allelning selektiv qiymati 5 = 0,001 bo'lsa, uning chastotasi N≤500 da drift bilan tartibga solinadi. Shunday qilib, umuman olganda, allelning selektiv qiymati ancha past bo'lsa, genetik drift uning juda kichik populyatsiya hajmida fiksatsiyasi yoki yo'q qilinishiga olib kelishi mumkin, ammo allelning selektiv qiymati juda past bo'lsa, drift uning chastotasini muhitda tartibga solishi mumkin. - aholi soni.

Drift va tanlash amal qiladigan qoplama hududining o'lchami ham s qiymatiga qarab o'zgaradi. Yuqoridagi sonli misollarda bu maydon s=0,01 uchun N = 2550 va s = 0,001 uchun N = 250500 ga mos keladi.

Tanlash va driftning birgalikda harakat qilish imkoniyati evolyutsiya uchun nazariy jihatdan juda muhimdir. Rayt (1931; 1949; 1960) foydali gen bir xil umumiy o'lchamdagi doimiy katta populyatsiyada faqat selektsiyadan ko'ra orol tipidagi populyatsiya tizimida seleksiya va drift orqali ancha tez o'rnatilishi mumkinligini ta'kidlaydi.

Raytning xulosasini miqdoriy shaklda ifodalash maqsadga muvofiqdir. Faraz qilaylik, bir oz selektiv ustunlikka ega bo'lgan ba'zi bir dastlab kam uchraydigan gen ikki turdagi populyatsiyalarda uchraydi: yagona doimiy populyatsiya va alohida orollarga bo'lingan populyatsiya; Har bir populyatsiyada 106 kishi mavjud. Ushbu tendentsiyaning o'zgarmasligining qiyosiy ehtimoli qanday? Ma'lum bo'lishicha, bo'lingan populyatsiyada bu ehtimollik kattaroqdir (Flake va Grant, 1974).

Gen oqimining ta'siri

Umuman olganda, ozgina gen oqimi driftni oldini oladi. Genetik drift sodir bo'lishi uchun kichik populyatsiya juda yaxshi izolyatsiya qilingan bo'lishi kerak. N va m ning past qiymatlarida izolyatsiya mavjud bo'lganda, drift gen chastotalariga sezilarli ta'sir ko'rsatishi mumkin.

Mutatsiya tezligining ta'siri genlar oqimiga o'xshash tenglamalar bilan tavsiflanadi. Allel chastotasi N≥1 /4u bo'lganda mutatsiya bosimi va N≤1 /2u bo'lganda genetik drift bilan tartibga solinadi. Kichik populyatsiyalarda yuqori mutatsiyalar irsiy siljishni oldini oladi.

Gen birikmalarini aniqlash

Kichik populyatsiyalarda seleksiya va genetik siljishning birgalikdagi harakati nafaqat individual genlarni, balki ularning kombinatsiyalarini ham aniqlashga yordam beradi. Ikkinchisi evolyutsiyada juda muhim rol o'ynashi mumkin.

Faraz qilaylik, ma'lum bir katta populyatsiya tarkibida ikkita bog'lanmagan A va B genlarining ikkita noyob mutant allellari a va b mavjud. Bu populyatsiyadagi individlarning aksariyati AABB genotipiga ega; Bundan tashqari, u mutant allellarni, AaBB va AABb ni tashuvchi bir nechta shaxslarni o'z ichiga oladi. Yana faraz qilaylik, aabb genlari birikmasi ba'zi yangi muhit sharoitlarida yuqori moslashish qiymatiga ega.

Katta populyatsiyada aabb gen birikmasi vaqti-vaqti bilan jinsiy jarayon natijasida paydo bo'ladi, lekin u xuddi shu jarayon bilan darhol yo'q qilinadi. Tanlash uchun bu kombinatsiyani "ko'tarish" qiyin, shuning uchun uning chastotasi juda sekin oshadi.

Xuddi shu populyatsiyaning kichik izolatsiyasida odatda kam uchraydigan a va b allellarining o'rta va yuqori chastotasi tasodifan hosil bo'lishi mumkin. Bunday holda, har bir avlodda mutanosib ravishda ko'proq aabb zigotalari paydo bo'ladi va ular tanlanadi. Shundan so'ng, selektsiya aabb genotipining chastotasi o'sishda davom etadigan tarzda samarali harakat qila oladi. Binobarin, ba'zi kichik koloniyalarda genlarning yangi birikmasini o'rnatishga kattaroq populyatsiyalardagi selektsiyadan ko'ra tezroq seleksiya va genetik siljish orqali erishish mumkin.

Eksperimental ma'lumotlar

Ko'rinib turibdiki, kichik eksperimental populyatsiyada polimorf genlarning muhim qismi drift natijasida aniqlanadi. Ba'zida bu genlar tanlovga qarshilik ko'rsatishiga qaramay, sobit bo'ladi. Ko'pincha fiksatsiya drift va tanlovning birgalikdagi ta'siri natijasida yuzaga keladi, xuddi Bar mutatsiyasi bilan tajribada 95 ta yovvoyi chiziqni mahkamlashda bo'lgani kabi. Drosophila melanogaster ")">*.

Tanlash va siljishning birgalikdagi ta'siri boshqa eksperimental tadqiqotlarda ko'rsatilgan. Bir guruh tajribalar laboratoriya populyatsiyalarida o'tkazildi Drosophila psevdoobscura, inversiyalari bilan farqlanadi (Dobjanskiy, Pavlovskiy, 1957; Dobjanskiy, Spasskiy, 1962). Bir yillik otsu o'simlik bilan yana bir tajriba Gilia, 17 yil davomida o'tkazilgan, bir qator bog'liq inbred liniyalarda kuch va unumdorlikni ko'rib chiqdi (Grant, 1966a).

Tabiiy populyatsiyalarda drift

Tabiatda ko'pincha populyatsiya soni seleksiya bilan birga keladigan yoki bo'lmagan driftning samarali ta'sirini qo'llab-quvvatlaydigan uchta holat yuzaga keladi: 1) populyatsiya tizimi doimiy ravishda kam sonli alohida koloniyalardan iborat; 2) populyatsiya soni odatda katta bo'ladi, lekin vaqti-vaqti bilan juda kamayib boradi va keyin bir nechta tirik qolgan shaxslar tufayli yana tiklanadi; 3) aholining ko'pligi alohida-alohida qiz koloniyalarini keltirib chiqaradi, ularning har biri bir yoki bir nechta asoschi shaxslar tomonidan yaratilgan. Shunday qilib, yangi koloniyalar o'zlarining birinchi avlodlarida kam sonli "darboğaz" dan o'tadilar, garchi keyinchalik ularning hajmi kattalashishi mumkin; bu Mayr (1942; 1963) tomonidan ilgari surilgan "asoschi printsipi" deb ataladigan narsadir.

Agar drift samarali rol o'ynasa (yana tanlov bilan yoki tanlovsiz, balki uning ishtiroki bilan), unda biz koloniyalarning o'zgaruvchanligi quyidagi xarakterli xususiyatlarni namoyon etishini kutishimiz kerak. Birinchidan, kichik koloniyalar - 1-chi holatdagi opa-singil koloniyalar va 2-va 3-savoldagi birinchi avlodlardagi qiz koloniyalari - genetik jihatdan bir hil bo'lishi kerak. Ikkinchidan, koloniyalar orasida genetik jihatdan aniqlangan belgilarda sezilarli o'zgaruvchanlik paydo bo'lishi kerak. Ushbu mahalliy irqiy tabaqalanish, ayniqsa, bir qator kichik opa-singil koloniyalarida (1-vaziyat) aniq bo'lishi kerak, lekin kichik koloniyalardan kelib chiqqan kattaroq populyatsiyalar qatorida ham paydo bo'lishi kerak (2 va 3-vaziyatlar). Uchinchidan, interkolonial o'zgaruvchanlikning taqsimlanishi biroz tartibsiz va tasodifiy bo'lishi kerak.

O'zgaruvchanlik tabiati populyatsiya tizimlarining mustamlaka tuzilishiga ega bo'lgan bir qator o'simliklar guruhlarida batafsil o'rganildi. Ushbu guruhlarning ba'zilarida o'zgaruvchanlik modeli kutilganidek bo'lib, genetik drift samarali ekanligini ko'rsatadi.

Sarvning ba'zi turlari ( Kupressus spp.) Kaliforniyada bir qator izolyatsiya qilingan bog'larni hosil qiladi va har bir bog'da daraxtlar o'ziga xos morfologik belgilarga ega (Wolf, 1948; Grant, 1958). Xuddi shu turdagi o'zgaruvchanlik bir qancha koloniyalar shaklida populyatsiya tizimini tashkil etuvchi bunday o't o'simliklarida uchraydi, masalan. Gilia achilleaefolia Kaliforniyada, guruhlar Erysitnum candicum Va Nigella arvensis Egey dengizi orollarida (Grant, 1958; Snogerup, 1967; Strid, 1970). Ushbu misollarning barchasida driftning roli haqidagi g'oya o'zaro bog'liq turlarning mavjudligi bilan tasdiqlanadi Juniperus, Gilia Va Nigella boshqa hududlarda ular turli xil o'zgaruvchanlikka ega bo'lgan, ya'ni geografik transektalar bo'ylab asta-sekin intergradatsiyaga ega bo'lgan katta doimiy populyatsiyalarni hosil qiladi.

Tasodifiy mahalliy o'zgaruvchanlik ba'zi Evropa quruqlik salyangoz populyatsiya tizimlarida ham kuzatiladi Cepaea nemoralis qobiqdagi chiziqlar mavjudligi yoki yo'qligi kabi xususiyatlarga asoslanadi (12.2-rasm). Qobiq rangining bu xususiyati bir juft allel bilan belgilanadi, chiziqli allel chiziqli allel ustidan hukmronlik qiladi (12-bobga qarang). Chiziqli fenotip va chiziqli allelning chastotasi Frantsiyaning populyatsiyalari ko'p bo'lgan hududlarida turli koloniyalarda juda katta farq qiladi. Cepaea nemoralis mustamlaka tuzilishiga ega (16.4-rasm). Biroq, Evropa quruqlik salyangozlarining katta populyatsiyalarida chiziqsiz allelning chastotasi geografik transektalar bo'yicha yanada asta-sekin o'zgarib turadi (Lamotte, 1951; 1959).

Torreya qarag'ay ( Pinus torreyana) ikkita kichik izolyatsiyalangan populyatsiyalar bilan ifodalangan tor endemik janubiy Kaliforniya turlari. San-Diego yaqinidagi materik aholisi 3400 ga yaqin daraxtdan iborat. Birinchisidan 280 km uzoqlikda joylashgan Santa Rosa orolidagi ikkinchi aholi soni 2000 ta daraxtdan iborat. Ushbu populyatsiyalarning har biri morfologik xususiyatlariga ko'ra bir xil. Populyatsiyalar o'rtasida kichik morfologik farqlar mavjud (Ledig va Konkle, 1983).

Taxminan 59 ta lokusga mos keladigan 25 ta ferment tizimining elektroforetik tahlilidan olingan biokimyoviy ma'lumotlar ushbu morfologik ma'lumotlarga mos keladi. Har bir populyatsiyadan olingan namunalarda barcha shaxslar barcha ferment lokuslari uchun homozigot edi. Bundan tashqari, har bir populyatsiyada individlar genetik jihatdan bir xil. Bu ikki populyatsiya 59 ta ferment lokusidan ikkitasida bir-biridan farq qiladi (Ledig va Konkle, 1983).

Bu bir xillik va ozgina interdeme farqlash, ehtimol, genetik drift bilan bog'liq. San-Diego hududidagi Torrey qarag'ayining populyatsiyasi 8500 x 3000 yil oldin qurg'oqchilik davrida kamaygan bo'lishi mumkin va bu vaqtda genetik fiksatsiya sodir bo'lgan bo'lishi mumkin. Orol aholisi oz sonli urug'lardan yoki hatto materik populyatsiyasidan kiritilgan bitta urug'dan paydo bo'lishi mumkin edi (Ledig va Konkle, 1983).

Inson populyatsiyalarida qon guruhlarini aniqlaydigan allellar

Tabiiy populyatsiyalarda genetik siljishning eng kuchli dalillari odamlardan keladi. Insoniyat tarixi davomida dunyoning ko'p qismlarida populyatsiyalar soni genetik siljishni afzal ko'rgan. Yig'ish va ov qilish bosqichida 200 dan 500 gacha kattalar bo'lgan kichik izolyatsiya qilingan yoki yarim izolyatsiya qilingan populyatsiyalar keng tarqalgan edi. Kichik, alohida qishloq xo'jaligi yoki baliqchilik jamoalari hali ham dunyoning turli burchaklarida mavjud. Ba'zi diniy sektalar o'z a'zolariga begona odamlar bilan turmush qurishni taqiqlaganligi sababli, o'z-o'zidan aralashgan kichik, alohida populyatsiyalarni tashkil qiladi.

Katta va kichik odam populyatsiyalarida ABO va boshqa qon guruhlari tizimlari to'g'risida to'plangan katta miqdordagi ma'lumotlar va bu tizimlarning genetik asoslarining soddaligi tufayli qon guruhlari populyatsiyalar orasidagi genetik o'xshashlik yoki farqning foydali ko'rsatkichi bo'lib xizmat qiladi. ABO tizimining qon guruhlaridagi polimorfizm bobda qisqacha tavsiflangan. 3.

Qiziqarli misol - Shimoliy Grenlandiyadagi Tule yaqinida yashovchi Eskimoslarning qutb qabilasi. 271 yoki undan kam odamdan iborat bu kichik qabila avlodlar davomida butunlay izolyatsiya qilingan. Baffin orolining shimoliy qismida yashovchi eskimoslarning yana bir qabilasi bilan uchrashgunga qadar va ularni bir necha yil davomida izlash uchun Arktika eskimoslari o'zlarini Yerning yagona aholisi deb bilishgan.

16.2-jadval. AB0 tizimining qon guruhlarini aniqlaydigan allellarning chastotasi Grenlandiyadagi eskimos populyatsiyalarida (Laughlin, 1950)
Mintaqa	Allel chastotasi, %
	I.A.	I.B.	I0
Nanortalik, Julianehob tumani (Grenlandiya janubi)	27	3	70
Nanortalikdan janubda	35	5	60
Cape Farwell	33	3	64
Yakobshavn	29	5	66
Angmashalik (Sharqiy Grenlandiya)	40	11	49
Tule (Shimoliy Grenlandiya)	9	3	84

Ma'lum bo'lishicha, qutbli Eskimos populyatsiyasi asosiy eskimos populyatsiyalaridan qon guruhlarini aniqlaydigan allellar chastotasida sezilarli darajada farq qiladi. Grenlandiya eskimoslarining katta populyatsiyalarida IA ​​allelining chastotasi 27 x 40% ni tashkil qiladi (16.2-jadval). IA allelining o'xshash chastotalari Baffin oroli, Labrador va Alyaskaning eskimos populyatsiyalarida topilgan. Ammo Arktika Eskimos qabilasi bu me'yordan chetga chiqadi, chunki ularning IA allel chastotasi 9% ni tashkil qiladi (16.2-jadval). Biroq, Polar Eskimosdagi I0 allelining chastotasi Grenlandiya va boshqa joylardagi Eskimos populyatsiyalaridagi ushbu allelning chastotalari bilan solishtirganda juda yuqori (Laughlin, 1950).

ABO qon guruhlari bo'yicha sezilarli mahalliy farqlanish boshqa kichik izolyatsiya qilingan odamlar populyatsiyalarida ham kuzatiladi: janubiy Avstraliyaning aborigen qabilalarida, Shimoliy Amerikaning sharqiy qismidagi baptist diniy sektasida, Rimning Evropa jamoasida va ba'zi tog'li va orol qishloqlari jamoalarida. Yaponiya (Birdsell, 1950; Glass va boshq., 1952; Dunn va Dunn, 1957;

Baptistlar diniy sektasi Germaniyada 18-asr boshida tashkil topgan, keyinchalik uning aʼzolari AQShning sharqiy qismiga hijrat qilganlar. Bu sekta a'zolari birinchi navbatda bir-biri bilan turmush qurishdi va ularni ko'p avlodlar uchun Germaniya va Amerikada yashagan populyatsiyalardan reproduktiv ravishda ajratib qo'yishdi. Ba'zi baptistlar jamoatlari juda kichik; Pensilvaniya janubidagi bir jamoa 50-yillarning boshlarida tadqiqot davrida atigi 90 nafar kattalardan iborat edi. Shunisi e'tiborga loyiqki, Pensilvaniyadagi baptistlar oddiy nemislar va nemis amerikaliklaridan qon guruhlari va boshqa xususiyatlarda farq qiladi (Glass va boshqalar, 1952).

Jadvalda 16.3-jadvalda Pensilvaniyadagi baptistlar va G'arbiy Germaniya va AQShning sharqiy qismidagi irqiy qarindosh populyatsiyalarda I gen allellarining chastotalari ko'rsatilgan. G'arbiy Germaniya va Qo'shma Shtatlar populyatsiyalari turli genlarning chastotasi bo'yicha o'xshashligi aniq. Pensilvaniya baptistlariga kelsak, ular ham nemis ajdodlaridan, ham hozirgi amerikalik qo'shnilaridan farq qiladi; Ularda IA ​​allelining chastotasi sezilarli darajada yuqori va IB alleli yo'q bo'lib ketishga yaqin. Pensilvaniyadagi baptistlar, shuningdek, o'zlarining ajdodlari va hozirgi qo'shnilaridan quloqning shakli va soch turi kabi boshqa jihatlari bilan farqlanadi. Ushbu kichik chatishtirish guruhida besh xil genlarning allel chastotalari atrofdagi populyatsiyalarga xos bo'lganlardan sezilarli darajada farq qilishi aniqlandi (Glass va boshq., 1952).

I gen allellari selektiv neytral emas. Ba'zi odamlar populyatsiyalarida oshqozon yarasi bilan I ° I ° genotipi va oshqozon saratoni bilan IA IA va IA I0 genotiplari o'rtasida ijobiy bog'liqlik aniqlangan. Gen I allellarining selektiv ahamiyati to'g'risidagi ma'lumotlar ba'zan ushbu gen holatida drift roliga qarshi dalil sifatida ishlatiladi. Biroq, bu dalil genetik siljish va tanlanish bir-birini istisno qiluvchi kuchlar degan noto'g'ri fikrga asoslanadi.

Xulosa

Kichik populyatsiyalarda allel chastotalari asosan genetik drift bilan tartibga solinadi degan xulosa ehtimollik qonunlaridan kelib chiqadi va eksperimental tadqiqotlar natijalari bilan tasdiqlanadi. Keyingi savol genetik driftning tabiiy populyatsiyalardagi mumkin bo'lgan roli bilan bog'liq. Evolyutsiyada genetik drift muhim rol o'ynaydimi?

Bu savol uzoq vaqtdan beri munozara mavzusi bo'lib qolmoqda, bu so'nggi paytlarda susaygan. Genetik siljish muxoliflarining ta'kidlashicha, agar seleksiya harakati ma'lum bir holatda ko'rsatilishi mumkin bo'lsa, unda genetik drift istisno qilinadi, chunki bunga ehtiyoj yo'q (Fisher, Ford, 1947; Ford, 1955; 1964; 1971; Mayr, 1963). Bu genetik siljish va tanlov o'rtasidagi kontrastni anglatadi, bunda ikkinchisi har doim g'alaba qozonadi. Biroq, aslida, Rayt va uning izdoshlari, shu jumladan ushbu kitob muallifi, evolyutsion nuqtai nazardan, selektsiya va genetik siljishning birgalikdagi ta'sirini faqat tanlov harakati bilan solishtirish muhimroqdir.

Mayr (1942; 1954; 1963; 1970) ancha oldin asoschi tamoyilini ilgari surgan va u umumiy qabul qilingan. Kitobining bir qismida u driftni qattiq tanqid qiladi (May, 1963). Mayr (1954; 1963) o'zining kamida ikkita nashrida asoschi printsipini genetik driftdan farqli tushuncha sifatida muhokama qiladi. Boshqa evolyutsionistlar (masalan, Dobjanskiy va Spasskiy, 1962; Grant, 1963) asoschi effektni driftning maxsus holati deb hisoblashadi va bu borada oldingi bobda muhokama qilingan.

Genetik siljishning roliga qarshi ko'tarilgan yana bir e'tiroz shundaki, u tabiiy populyatsiyalarda samarali ekanligi isbotlanmagan. Shu bilan birga, eksperimental populyatsiyalar uchun qo'llaniladigan dalillar usullarini tabiatdagi ancha murakkab holatlarga qadar kengaytirish mumkin deb hisoblanadi, bu qonunga ziddir. Biz tabiiy populyatsiyalardagi o'zgaruvchilarni tajribalarda bo'lgani kabi nazorat qila olmaymiz va shuning uchun tabiatdagi barcha omillarni aniq aniqlay olmaymiz va o'lchay olmaymiz. Biroq, tabiatda nazariy va eksperimental ma'lumotlarga mos keladigan (yoki mos kelmaydigan) vaziyatlarni izlashimiz mumkin. Mikroevolyutsiyada genetik driftning ahamiyati uchun eng yaxshi dalil doimiy yoki davriy ravishda ajratilgan kichik koloniyalar seriyasida tasodifiy mahalliy farqlanish tabiatidir. Ushbu turdagi differentsiatsiya bir necha bor hayvonlar va o'simliklarning turli guruhlarida topilgan, ularning populyatsiyalari koloniyalar tizimini ifodalaydi. Ushbu farqlanish, agar bu turdagi populyatsiya tizimlarida genetik drift muhim rol o'ynashini isbotlamasa, hech bo'lmaganda bu fikrni qo'llab-quvvatlaydi.

Tabiiy tanlanish bilan bir qatorda mutant gen tarkibining oshishiga ta'sir etuvchi yana bir omil mavjud. Ba'zi hollarda u oddiy allelomorfni ham siqib chiqarishi mumkin. Ushbu hodisa "populyatsiyadagi genetik drift" deb ataladi. Keling, bu jarayon nima ekanligini va uning oqibatlari qanday ekanligini batafsil ko'rib chiqaylik.

Umumiy ma'lumot

Maqolada keyinroq misollar keltiriladigan genetik drift avloddan-avlodga o'tadigan ma'lum o'zgarishlarni anglatadi. Bu hodisaning o'z mexanizmlari borligiga ishoniladi. Ba'zi tadqiqotchilar ko'pchilik, hatto hamma xalqlarning genofondida paydo bo'ladigan g'ayritabiiy genlar soni hozirda juda tez o'sib borayotganidan xavotirda. Ular irsiy patologiyani aniqlaydi va boshqa ko'plab kasalliklarning rivojlanishi uchun zarur shart-sharoitlarni yaratadi. Shuningdek, turli kasalliklar, jumladan, ruhiy kasalliklarning patomorfozi (simptomlarning o'zgarishi) genetik drift tufayli yuzaga keladi, deb ishoniladi. Ko'rib chiqilayotgan hodisa tez sur'atlar bilan sodir bo'ladi. Natijada, bir qator ruhiy kasalliklar noma'lum shakllarga ega bo'lib, klassik nashrlardagi tavsiflari bilan solishtirganda tanib bo'lmaydigan holga keladi. Shu bilan birga, psixiatrik kasallikning tuzilishida sezilarli o'zgarishlar to'g'ridan-to'g'ri qayd etiladi. Shunday qilib, genetik drift ilgari duch kelgan shizofreniyaning ba'zi shakllarini yo'q qiladi. Buning o'rniga, zamonaviy tasniflagichlar yordamida aniqlash qiyin bo'lgan patologiyalar paydo bo'ladi.

Rayt nazariyasi

Matematik modellar yordamida tasodifiy genetik drift o'rganildi. Bu tamoyildan foydalanib, Rayt nazariyani ishlab chiqdi. Uning fikricha, doimiy sharoitda genetik driftning hal qiluvchi ahamiyati kichik guruhlarda kuzatiladi. Ular gomozigotaga aylanadi va o'zgaruvchanlik kamayadi. Rayt, shuningdek, guruhlardagi o'zgarishlar natijasida salbiy irsiy xususiyatlar shakllanishi mumkin deb hisoblagan. Natijada, butun populyatsiya turning rivojlanishiga hissa qo'shmasdan o'lishi mumkin. Shu bilan birga, ko'plab guruhlarda tanlov katta rol o'ynaydi. Shu munosabat bilan populyatsiya ichidagi genetik o'zgaruvchanlik yana ahamiyatsiz bo'ladi. Asta-sekin guruh atrof-muhit sharoitlariga yaxshi moslashadi. Biroq, keyingi evolyutsion o'zgarishlar qulay mutatsiyalarning paydo bo'lishiga bog'liq bo'ladi. Bu jarayonlar juda sekin sodir bo'ladi. Shu munosabat bilan, katta populyatsiyalarning evolyutsiyasi juda tez emas. Oraliq guruhlar o'zgaruvchanlikni ko'rsatadi. Bunday holda, yangi foydali genlarning shakllanishi tasodifiy ravishda sodir bo'ladi, bu esa, o'z navbatida, evolyutsiyani tezlashtiradi.

Raytning xulosalari

Agar populyatsiyadan bitta allel yo'qolsa, u ma'lum bir mutatsiya tufayli paydo bo'lishi mumkin. Ammo bir tur bir necha guruhga bo‘lingan bo‘lsa, ularning birida bir element, ikkinchisida boshqasi yetishmasa, gen o‘zi turgan joydan o‘zi bo‘lmagan joyga ko‘chishi mumkin. Bu o'zgaruvchanlikni saqlaydi. Buni hisobga olgan holda, Rayt turli o'lchamdagi ko'p sonli populyatsiyalarga bo'lingan turlarda rivojlanish tezroq sodir bo'ladi, degan xulosaga keldi. Shu bilan birga, ular o'rtasida qandaydir ko'chish mumkin. Rayt tabiiy tanlanish juda muhim rol o'ynaganiga rozi bo'ldi. Biroq, shu bilan birga, evolyutsiya natijasi genetik driftdir. Bu tur ichidagi doimiy o'zgarishlarni belgilaydi. Bundan tashqari, Rayt drift orqali paydo bo'lgan ko'plab o'ziga xos xususiyatlar befarq va ba'zi hollarda organizmlarning hayotiyligiga zararli deb hisoblardi.

Tadqiqotchilarning tortishuvlari

Rayt nazariyasi bo'yicha bir nechta fikrlar mavjud edi. Masalan, Dobjanskiy qaysi omil muhimroq - tabiiy tanlanish yoki genetik drift degan savolni ko'tarish befoyda deb hisobladi. U buni ularning o'zaro munosabati bilan izohladi. Umuman olganda, quyidagi holatlar yuzaga kelishi mumkin:

1. Agar ma'lum turlarning rivojlanishida tanlov ustun mavqega ega bo'lsa, gen chastotalarining yo'naltirilgan o'zgarishi yoki barqaror holat qayd etiladi. Ikkinchisi atrof-muhit sharoitlari bilan belgilanadi.
2. Agar genetik siljish uzoq vaqt davomida muhimroq bo'lsa, yo'nalishdagi o'zgarishlar tabiiy muhit tomonidan aniqlanmaydi. Shu bilan birga, noqulay belgilar, hatto oz miqdorda bo'lsa ham, guruhda juda keng tarqalishi mumkin.

Ammo shuni ta'kidlash kerakki, o'zgarish jarayonining o'zi, shuningdek, genetik driftning sabablari bugungi kunda etarli darajada o'rganilmagan. Shu munosabat bilan fanda ushbu hodisa haqida yagona va aniq fikr mavjud emas.

Genetik drift - evolyutsiya omili

O'zgarishlar tufayli allel chastotalarining o'zgarishi qayd etilgan. Bu ular muvozanat holatiga kelguncha sodir bo'ladi. Ya'ni, genetik drift - bu bir elementning izolyatsiyasi va boshqasining fiksatsiyasi. Turli guruhlarda bunday o'zgarishlar mustaqil ravishda sodir bo'ladi. Shu munosabat bilan, turli populyatsiyalarda genetik driftning natijalari har xil. Oxir oqibat, ba'zilarida elementlarning bir to'plami, boshqalarda esa boshqasi o'zgarmasdir. Shuning uchun genetik drift, bir tomondan, xilma-xillikning pasayishiga olib keladi. Biroq, shu bilan birga, u guruhlar o'rtasidagi farqlarni va ba'zi jihatlardagi farqlarni ham aniqlaydi. Bu, o'z navbatida, spetsifikatsiya uchun asos bo'lib xizmat qilishi mumkin.

Ta'sir nisbati

Rivojlanish jarayonida genetik drift boshqa omillar bilan o'zaro ta'sir qiladi. Avvalo, tabiiy tanlanish bilan bog'liqlik o'rnatiladi. Ushbu omillar hissalarining nisbati bir qator holatlarga bog'liq. Avvalo, bu tanlovning intensivligi bilan belgilanadi. Ikkinchi holat - bu guruhning kattaligi. Shunday qilib, agar intensivlik va ko'plik yuqori bo'lsa, tasodifiy jarayonlar genetik chastotalar dinamikasiga ahamiyatsiz ta'sir ko'rsatadi. Bundan tashqari, fitnesda ahamiyatsiz farqlarga ega bo'lgan kichik guruhlarda o'zgarishlarning ta'siri beqiyos darajada katta. Bunday hollarda kamroq moslashuvchan allelni tuzatish mumkin, ko'proq moslashgan esa yo'qoladi.

O'zgarishlarning oqibatlari

Genetik siljishning asosiy natijalaridan biri guruh ichidagi xilma-xillikning qashshoqlashuvidir. Bu ba'zi allellarning yo'qolishi va boshqalarning fiksatsiyasi tufayli yuzaga keladi. Mutatsiya jarayoni, o'z navbatida, populyatsiyalar ichidagi genetik xilma-xillikning boyitilishiga yordam beradi. Mutatsiya tufayli yo'qolgan allel yana va yana paydo bo'lishi mumkin. Genetik drift yo'naltirilgan jarayon bo'lganligi sababli, populyatsiya ichidagi xilma-xillikning pasayishi bilan bir vaqtda mahalliy guruhlar o'rtasidagi farq kuchayadi. Migratsiya bu hodisaga qarshi turadi. Shunday qilib, agar "A" alleli bir populyatsiyada, "a" esa boshqasida o'rnatilgan bo'lsa, bu guruhlar ichida yana xilma-xillik paydo bo'ladi.

Yakuniy natija

Genetik siljishning natijasi bir allelning to'liq yo'q qilinishi va boshqasining konsolidatsiyasi bo'ladi. Element guruhda qanchalik tez-tez sodir bo'lsa, uni mahkamlash ehtimoli shunchalik yuqori bo'ladi. Ba'zi hisob-kitoblar shuni ko'rsatadiki, fiksatsiya qilish imkoniyati populyatsiyadagi allelning chastotasiga teng.

Mutatsiyalar

Ular har bir nasl uchun har bir gametaga bir gen uchun o'rtacha 10-5 chastotada sodir bo'ladi. Guruhlarda topilgan barcha allellar bir vaqtlar mutatsiya tufayli paydo bo'lgan. Populyatsiya qanchalik kichik bo'lsa, har bir avlodda yangi mutatsiyani tashuvchi kamida bitta individga ega bo'lish ehtimoli shunchalik past bo'ladi. Yuz ming aholiga ega bo'lgan avlodlarning har bir guruhi, ehtimol, birga yaqin mutant allelga ega bo'ladi. Biroq, uning populyatsiyadagi chastotasi, shuningdek, uni tashkil etish imkoniyati ancha past bo'ladi. 10 kishilik populyatsiyaga ega bo'lgan kamida bitta odamda bir xil mutatsiyaning bir avlodda paydo bo'lish ehtimoli juda kam. Biroq, agar u ma'lum bir populyatsiyada sodir bo'lsa, mutant allelning chastotasi (20 alleldan 1 tasi), shuningdek, uni fiksatsiya qilish imkoniyati nisbatan yuqori bo'ladi. Katta populyatsiyalarda yangi elementning paydo bo'lishi nisbatan tez sodir bo'ladi. Shu bilan birga, uning konsolidatsiyasi sekin. Kichik populyatsiyalar, aksincha, mutatsiyalarni uzoq vaqt kutishadi. Ammo uning paydo bo'lishidan keyin konsolidatsiya tezda sodir bo'ladi. Bundan quyidagi xulosaga kelishimiz mumkin: neytral allellarni fiksatsiya qilish imkoniyati faqat mutatsiya paydo bo'lish chastotasiga bog'liq. Biroq, aholi soni bu jarayonga ta'sir qilmaydi.

Molekulyar soat

Turli xil turlarda neytral mutatsiyalarning paydo bo'lish chastotalari taxminan bir xil bo'lganligi sababli, fiksatsiya tezligi ham taxminan teng bo'lishi kerak. Bundan kelib chiqadiki, bitta genda to'plangan o'zgarishlar soni ushbu turlarning mustaqil evolyutsiyasi vaqti bilan bog'liq bo'lishi kerak. Boshqacha qilib aytganda, ikki turning bir ajdoddan ajralishidan keyingi davr qancha ko'p bo'lsa, ular mutatsion almashtirishlarni shunchalik ko'p farqlaydilar. Bu tamoyil molekulyar evolyutsion soat usuli asosida yotadi. Bu turli xil tizimli guruhlarning oldingi avlodlari bir-biriga bog'liq bo'lmagan holda mustaqil ravishda rivojlana boshlagan vaqtdan boshlab o'tgan vaqtni belgilaydi.

Polling va Tsukurkendle tadqiqoti

Bu ikki amerikalik olim ma'lum bir sut emizuvchi turlarida sitoxrom va gemoglobindagi aminokislotalar ketma-ketligidagi farqlar soni ko'p bo'lsa, ularning evolyutsion yo'llarining ajralishi shunchalik erta sodir bo'lishini aniqladi. Keyinchalik, bu naqsh katta miqdordagi eksperimental ma'lumotlar bilan tasdiqlangan. Materialda o'nlab turli genlar va bir necha yuz turdagi hayvonlar, mikroorganizmlar va o'simliklar mavjud edi. Ma'lum bo'lishicha, molekulyar soat doimiy tezlikda harakat qiladi. Bu kashfiyot, aslida, ko'rib chiqilayotgan nazariya tomonidan tasdiqlangan. Soat har bir gen uchun alohida kalibrlanadi. Bu neytral mutatsiyalarning paydo bo'lish chastotasi boshqacha ekanligi bilan bog'liq. Buning uchun taksonlarda ma'lum bir genda to'plangan almashtirishlar soniga baho beriladi. Ularning ajralib chiqish vaqtlari paleontologik ma'lumotlardan foydalangan holda ishonchli tarzda aniqlanadi. Molekulyar soat kalibrlangandan so'ng, undan keyingi foydalanish mumkin. Xususan, ularning yordami bilan turli taksonlar o'rtasida divergensiya (divergentsiya) sodir bo'lgan vaqtni o'lchash oson. Bu ularning umumiy ajdodi hali qazilma qoldiqlarida aniqlanmagan bo'lsa ham mumkin.

DNKning ma'lum bir gen joylashgan bo'limiga lokus deyiladi. Unda genetik ma'lumotlarning muqobil versiyalari - allellar bo'lishi mumkin. Har qanday populyatsiya ushbu tuzilmalarning ko'p sonini o'z ichiga oladi. Bunday holda, populyatsiyaning umumiy genomidagi ma'lum bir allelning ulushi gen chastotasi deb ataladi.

Ma'lum bir mutatsiya turda evolyutsion o'zgarishlarga olib kelishi uchun uning chastotasi etarlicha yuqori bo'lishi kerak va mutant allel har bir avlodning barcha individlarida mustahkamlanishi kerak. Agar uning miqdori ahamiyatsiz bo'lsa, mutatsion o'zgarishlar organizmlarning evolyutsion tarixiga ta'sir qila olmaydi.

Allel chastotasining oshishi uchun ma'lum omillar ishlashi kerak - genetik drift, migratsiya va

Genetik drift - tabiatan stoxastik bo'lgan bir nechta hodisalar ta'sirida allelning tasodifiy o'sishi. Bu jarayon populyatsiyadagi barcha individlarning ko'payishda ishtirok etmasligi bilan bog'liq. Bu kamdan-kam uchraydigan belgilar yoki kasalliklarga xosdir, ammo seleksiyaning etishmasligi tufayli uzoq vaqt davomida bir jinsda yoki hatto butun populyatsiyada saqlanishi mumkin. Ushbu naqsh ko'pincha 1000 kishidan oshmaydigan kichik populyatsiyalarda kuzatiladi, chunki bu holda migratsiya juda kichikdir.

Genetik driftni yaxshiroq tushunish uchun siz quyidagi naqshlarni bilishingiz kerak. Allel chastotasi 0 ga teng bo'lgan hollarda, u keyingi avlodlarda o'zgarmaydi. Agar u 1 ga yetsa, ular gen populyatsiyada o'rnatilganligini aytishadi. Tasodifiy genetik drift - bu bir vaqtning o'zida bitta allelni yo'qotish bilan fiksatsiya jarayonining natijasidir. Ko'pincha, bu naqsh mutatsiyalar va migratsiyalar tarkibiy lokuslarda doimiy o'zgarishlarga olib kelmasa kuzatiladi.

Gen chastotasi yo'nalishsiz bo'lganligi sababli, u turlarning xilma-xilligini kamaytiradi va mahalliy populyatsiyalar o'rtasidagi farqni oshiradi. Shunisi e'tiborga loyiqki, bunga turli organizmlar guruhlari o'z allellarini almashtiradigan migratsiya qarshi turadi. Shuni ham aytish kerakki, genetik drift katta populyatsiyalarda individual genlarning chastotasiga deyarli ta'sir qilmaydi, lekin katta populyatsiyalarda u hal qiluvchi bo'lishi mumkin, bu holda allellar soni keskin o'zgaradi. Ba'zi genlar doimiy ravishda yo'qolishi mumkin, bu genetik xilma-xillikni sezilarli darajada kamaytiradi.

Misol tariqasida, ommaviy epidemiyalarni keltirishimiz mumkin, shundan so'ng aholini tiklash amalda uning bir nechta vakillari hisobidan amalga oshirildi. Bundan tashqari, barcha avlodlar ajdodlari bilan bir xil genomga ega edi. Keyinchalik allel xilma-xillikning kengayishi genlar darajasida farqlarning o'sishiga hissa qo'shadigan ota-onalar yoki uzoq juftliklarni import qilish orqali ta'minlandi.

Genetik driftning haddan tashqari ko'rinishi bu faqat bir nechta individlardan hosil bo'lgan mutlaqo yangi populyatsiyaning paydo bo'lishi - asoschi effekti deb ataladi.

Aytish kerakki, biotexnologiya genomlarni qayta tashkil etish qonuniyatlarini o'rganadi. - bu irsiy ma'lumotlarni uzatish imkonini beruvchi ushbu fanning texnikasi. Shu bilan birga, gen almashinuvi turlararo to'siq bilan kurashish, shuningdek, organizmlarga zarur xususiyatlarni berish imkonini beradi.

10-11 sinflar uchun darslik

§ 48. Genetik drift - evolyutsiya omili

Cheklangan o'lchamdagi populyatsiyalarda gen chastotalarining tasodifiy o'zgarishi. Mono-gibrid, digibrid va boshqa turdagi xochlar paytida bo'linish natijalarining kutilgan qiymatlardan tasodifiy og'ishi odatiy hodisadir. Ikkinchi avloddagi G.Mendel tajribasida ham sariq va yashil urug'larning nisbati 6022:2001, ya'ni 3:1 ga to'liq teng emas edi. Agar bunday tajribada 8000 ta emas, balki faqat 80 ta urug' o'rganilgan bo'lsa, unda 3: 1 nisbatda olish ehtimoli sezilarli darajada past bo'ladi. Kichik populyatsiyalarda tasodifiy jarayonlarning ta'siri sezilarli oqibatlarga olib keladi, xususan, allel chastotalarining o'zgarishi. Populyatsiyadagi allel chastotalaridagi tasodifiy, yo'nalishsiz o'zgarishlar genetik drift deb ataladi.

Genetik drift hodisasi birinchi marta rus genetiklari N.P.Dubinin va D.D.Romashov, shuningdek, chet ellik olimlar S.Rayt va R.Fisher tomonidan kashf etilgan. S. Rayt kichik populyatsiyalarda mutant allelning chastotasi tez va tasodifiy o'zgarishini eksperimental tarzda isbotladi. Uning tajribasi oddiy edi: oziq-ovqat solingan probirkalarga gen uchun heterozigotli Drosophila chivinlarining ikkita urg'ochi va ikkita erkakini qo'ydi. A(ularning genotipini yozish mumkin Ahh). Ushbu sun'iy ravishda yaratilgan populyatsiyalarda normal kontsentratsiya ( A) va mutant ( A) allellar 50% ni tashkil etdi. Bir necha avloddan so'ng, ba'zi populyatsiyalarda barcha shaxslar mutant allel uchun homozigotga aylanganligi ma'lum bo'ldi ( A), boshqa populyatsiyalarda u butunlay yo'qolgan va nihoyat, ba'zi populyatsiyalarda ham normal, ham mutant allel mavjud edi. Shuni ta'kidlash kerakki, mutant shaxslarning hayotiy qobiliyati pasayganiga qaramay va shuning uchun tabiiy tanlanishdan farqli o'laroq, ba'zi populyatsiyalarda mutant allel normalni to'liq almashtirgan. Bu tasodifiy jarayon - genetik driftning natijasidir.

Populyatsiya to'lqinlari. Tabiiy sharoitda turli organizmlar sonining davriy o'zgarishi juda keng tarqalgan. 61-rasmda misol tariqasida yirtqich va o'lja populyatsiyasining o'zgarishi ko'rsatilgan. Ko'rinib turibdiki, turli yillarda hayvonlar sonining keskin ko'payishi va kamayishi, yirtqichlar sonining o'zgarishi esa yirtqichlar sonidan o'zib ketgandek ko'rinadi. S.S.Chetverikov birinchilardan bo'lib aholi sonining davriy o'zgarishiga e'tibor qaratdi. Populyatsiyani tashkil etuvchi individlar sonining o'zgarishi populyatsiya to'lqinlari deyiladi.

Guruch. 61. Populyatsiya to'lqinlari (quyon va yirtqichlar sonining dinamikasi)

Populyatsiya to'lqinlari genetik siljishning keng tarqalgan sabablaridan biridir. Raqamlarning o'zgarishi ayniqsa hasharotlarda yaqqol namoyon bo'ladi, ularning bahor populyatsiyasining hajmi kuzgi populyatsiyaga nisbatan odatda minglab marta kamayadi. Qishlash davrida noyob mutant shaxslarning tasodifiy omon qolishi bu mutatsiyaning kontsentratsiyasini minglab marta oshirishi mumkin.

Populyatsiya uchun genetik drift qanday oqibatlarga olib keladi? Ular boshqacha bo'lishi mumkin. Birinchidan, populyatsiyaning genetik bir xilligi ortishi mumkin, ya'ni uning gomozigotaligi ortadi. Bundan tashqari, dastlab bir xil genetik tarkibga ega bo'lgan va o'xshash sharoitlarda yashaydigan populyatsiyalar turli genlarning drifti natijasida asl o'xshashligini yo'qotishi mumkin. Ikkinchidan, genetik drift tufayli, tabiiy tanlanishdan farqli o'laroq, populyatsiyada shaxslarning hayotiyligini pasaytiradigan allel saqlanib qolishi mumkin. Va nihoyat, uchinchidan, populyatsiya to'lqinlari tufayli noyob allellar kontsentratsiyasining tez va keskin oshishi mumkin.

Shunday qilib, aytishimiz mumkinki, populyatsiyadagi genetik drift turli xil tasodifiy jarayonlar natijasida yuzaga keladi va populyatsiyalarning genotipik tuzilishining evolyutsion o'zgarishiga yordam beradi.

1. Genetik drift nima ekanligini tushuntiring. Muhim rol o'ynaydigan vaziyatga misol keltiring va nima uchun uning roli kichik populyatsiyalarda ayniqsa muhimligini tushuntiring.
2. Evolyutsiyada genetik drift va populyatsiya to'lqinlari qanday rol o'ynaydi?